Geum.ru

Модоров Макар Васильевич Эколого-генетические особенности Apodemus uralensis в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа 03. 00. 16 экология диссертация

Вид материалаДиссертация

Содержание


4.2.3 Межгодовая изменчивость показателей аллозимной структуры
A. uralensis
A. uralensis
Подобный материал:
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   21


одном из попарных сравнений (уровень значимости р от 0.06 до 0.78; табл. 4.5). В трех из пяти сравнений, проведенных между этими внутрипопуляционными группировками, расчетные значения FST превышают 0.050 т.е. составляют более четверти от средних межпопуляционных значений.

Таким образом, в нашем анализе мы не установили значимых различий между выборками неразмножающихся сеголеток и перезимовавших зверьков, отловленных в одной субпопуляции в смежные годы, однако тенденции очевидны, и значения рассчитанных параметров FST также свидетельствуют, что такие различия могут существовать, но из-за малых размеров выборок мы их не зарегистрировали. Поэтому решение вопроса о возможности объединения группировок неразмножающихся сеголеток и перезимовавших зверьков, отловленных на одном участке в смежные годы, будет продолжено в следующем разделе, посвященном изучению межгодовой изменчивости показателей аллозимной структуры.

Генетическая подразделенность между различными функционально-возрастными группировками, отловленными в одной субпопуляции в один календарный год, достигает 0.015, и значимо не отличается от нуля ни в одном из проведенных нами сравнений (уровень значимости р составляет 0.21–0.97; табл. 4.6) как в популяциях из зоны ВУРСа, так и в выборках, отловленных на территориях с фоновым уровнем радиоактивного загрязнения. Поэтому в дальнейшем анализе мы будем объединять зверьков различных группировок, отловленных в один год.


4.2.3 Межгодовая изменчивость показателей аллозимной структуры

Исследования взаимосвязи временной динамики генных частот в популяциях мелких млекопитающих с многолетними колебаниями численности начались в 60-х годах прошлого века в целях проверки адекватности генетико-поведенческой гипотезы Читти (Chitty, 1960). Согласно этой гипотезе циклические колебания численности популяции имеют в своей основе генетические изменения, обусловленные действием одной из форм частотно-зависимого отбора (Курышев, Чернявский, 1988; Федоров, 1993; Tamarin, Krebs, 1969; Gaines et al., 1971; LeDuc, Krebs, 1975). В ходе этих работ были описаны многочисленные примеры изменения аллельных частот во времени, однако в большинстве случаев причины таких феноменов установить не удавалось (Федоров, 1993; Gaines et al., 1978).

В нашем исследовании мы проводили анализ межгодовой динамики аллозимной структуры в выборках (от 13 до 51 особей), отловленных в одной субпопуляции. Результаты представлены в таблицах 4.8, 4.9 и 4.10.

Показано, что в одной субпопуляции в различные годы частоты аллелей всех трех полиморфных в регионе локусов могут значимо изменяться. При этом данные изменения не демонстрируют четкой связи с динамикой численности субпопуляций. Так, существенное (в 16 раз) изменение численности субпопуляции «Оленьи ручьи, лагерь» в 2006 и 2007 гг. не сопровождалось


Таблица 4.8 – Показатели изменчивости аллозимных локусов в выборках разных лет, отловленных в одной субпопуляции A. uralensis

Выборка
Годы
N
Частоты аллелей трех локусов
H0
He*
F±SE

6-Pgdh
α-Gpdh
Est

1
2
1
2
1
2

Бердениш
2005
34
0.397
0.603
1.000
0
0.382
0.618
0.047
0.054
0.103

2006
29
0.621
0.379
1.000
0
0.310
0.690
0.050
0.051
0.019

Урускуль
2005
14
0.464
0.536
1.000
0
0.679
0.321
0.032
0.054
0.375

2006
15
0.467
0.533
1.000
0
0.833
0.167
0.048
0.045
-0.030

Метлино
2005
11
0.409
0.591
1.000
0
0.591
0.409
0.061
0.056
-0.128

2006
24
0.500
0.500
1.000
0
0.729
0.271
0.067
0.051
-0.352

2007
51
0.598
0.402
1.000
0
0.725
0.275
0.049
0.049
0.006

Ботсад
2005
16
0.563
0.438
0.656
0.344
0.750
0.250
0.052
0.076
0.293

2006
19
0.368
0.632
0.737
0.263
0.474
0.526
0.070
0.077
0.070

2007
28
0.500
0.500
0.929
0.071
0.500
0.500
0.063
0.064
-0.026

Оленьи ручьи, лагерь
2005
13
0.692
0.308
0.731
0.269
0.038
0.962
0.060
0.052
-0.164

2006
49
0.582
0.418
0.694
0.306
0.051
0.949
0.068
0.057
-0.177

2007
38
0.618
0.382
0.803
0.197
0.079
0.921
0.058
0.053
-0.130

Двуреченск
2006
37
0.189
0.811
1.000
0
0.797
0.203
0.035
0.035
0.016

2007
22
0.136
0.864
1.000
0
0.295
0.705
0.043
0.037
-0.179

Примечания – Полужирным шрифтом выделены значимые (р<0.05) различия по частотам аллелей между выборками из одной субпопуляции, отловленными в различные годы. * Использованы несмещенные оценки, обозначения как в табл. 4.2.

Значимые различия по частотам аллелей выявлены в выборках «Бердениш, 2006–2007» по локусу 6-Pgdh (р=0.02), «Ботсад, 2005–2007» по локусу α-Gpdh (р<0.01), «Ботсад, 2006–2007» по локусу α-Gpdh (р<0.02), «Ботсад, 2005–2006» по локусу Est (р<0.03), «Ботсад, 2005–2007» по локусу Est (р<0.03), «Двуреченск, 2006–2007» по локусу Est (р<<0.01).

значимым изменением частот аллелей (рис. 3.7, глава 3; табл. 4.8). В 2005–2006 гг. на участке «Бердениш» обилие зверьков оставалось сходным, составляя 26 и 28 ос/100 л-с соответственно (рис. 3.5, глава 3), тогда как частота первого аллеля локуса 6-Pgdh значимо увеличилась с 0.40 до 0.62 (р=0.02).

Наблюдаемые частоты генотипов отличаются от ожидаемых только в двух сравнениях: в выборке «Урускуль, 2005» отмечен недостаток гетерозигот по локусу 6-Pgdh (р=0.03), в выборке «Оленьи ручьи, лагерь, 2006» – избыток гетерозигот в локусе α-Gpdh (табл. 4.9).

Генетическая дифференциация между выборками разных лет для субпопуляций «Урускуль», «Метлино» и «Оленьи ручьи, лагерь» значимо неотличима от нуля (р=0.20–0.58; табл. 4.10). В субпопуляции «Бердениш» она составила 0.040 (р=0.03), «Ботсад» – 0.020-0.079 (р=0.01–0.13), «Двуреченск» – 0.273 (р=0.001).

Наибольший вклад в дифференциацию вносят локусы Est (FST достигает 0.404) и α-Gpdh (FST – 0.207), тогда как по локусу 6-Pgdh она достигает лишь 0.082 (табл. 4.10).

Таким образом, однозначной связи между динамикой численности малой лесной мыши и аллозимной структурой субпопуляции нами не установлено, с определенной долей осторожности можно утверждать, что такой связи нет. Анализируя причины значительной межгодовой дифференциации частот аллелей в части выборок можно предполагать, что она связана с небольшой эффективной численностью популяции («Ботсад») и являться следствием генетического дрейфа. Возможной причиной такого феномена может быть и фрагментированность пригодных для поселения вида биотопов («Двуреченск»), следствием которой будет являться метапопуляционная структура поселений (Hanski, Gaggiotti, 2004), либо структура, описываемая «островной моделью» С. Райта (Хедрик, 2003).

Кроме того, можно предполагать, что в некоторых случаях межгодовые изменения частот аллелей связаны с действием отбора. На наш взгляд, на это может указывать постепенное увеличение частоты какого-либо аллеля.

Таблица 4.9 – Ожидаемое и наблюдаемое обилие особей с различными генотипами в выборках A. uralensis, отловленных в одной субпопуляции в различные годы

Выборка
Год
N
генотип
Локус

6-Pgdh
Est

Obs.
Exp.
Obs.
Exp.

Бердениш
2005
34
11
6
5.4
6
5.0

12
15
16.2
14
16.0

22
13
12.4
14
13.0

Χ2HW
χ2=0.21, р=0.65
χ2=0.56, р=0.46

2006
29
11
9
11.2
5
2.8

12
18
13.6
8
12.4

22
2
4.2
16
13.8

Χ2HW
χ2=2.94, р=0.09
χ2=3.67, р=0.06

Урускуль
2005
14
11
5
3.0
7
6.45

12
3
7.0
5
6.1

22
6
4.0
2
1.45

Χ2HW
χ2=4.54, р=0.03
χ2=0.46, р=0.50

2006
15
11
2
3.25
11
10.4

12
10
7.5
3
4.2

22
3
4.25
1
0.4

Χ2HW
χ2=1.73, р=0.19
χ2=1.18, р=0.28

Метлино
2005
11
11
2
1.85
3
3.8

12
5
5.3
7
5.3

22
4
3.85
1
1.8

Χ2HW
χ2=0.04, р=0.84
χ2=1.10, р=0.29

2006
24
11
4
6
11
12.8

12
16
12
13
9.4

22
4
6
0
1.8

Χ2HW
χ2=2.67, р=0.10
χ2=3.31, р=0.07

2007
51
11
17
18.25
28
26.8

12
27
24.5
18
20.3

22
7
8.25
5
3.8

Χ2HW
χ2=0.52, р=0.47
χ2=0.66, р=0.42

Двуреченск
2006
37
11
2
1.3
23
23.5

12
10
11.4
13
12.0

22
25
24.3
1
1.5

Χ2HW
χ2=0.52, р=0.47
χ2=0.28, р=0.60

2007
22
11
0
0.4
1
1.9

12
6
5.2
11
9.2

22
16
16.4
10
10.9

Χ2HW
χ2=0.55, р=0.46
χ2=0.89, р=0.35

Прип.

боры
2005
28
11
15
14.3
1
2.6

12
10
11.4
15
11.8

22



2.3
12
13.6

Χ2HW
χ2=0.44, р=0.51
χ2=2.00, р=0.16