Geum.ru

Модоров Макар Васильевич Эколого-генетические особенности Apodemus uralensis в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа 03. 00. 16 экология диссертация

Вид материалаДиссертация

Содержание


4.2.2 Аллозимная изменчивость и функционально-возрастная структура популяции
Частоты аллелей
A. uralensis
Частоты генотипов
A. uralensis
Подобный материал:
1   ...   7   8   9   10   11   12   13   14   ...   21


В целом, поскольку значимые различия частот аллелей и отклонение частот встречаемости генотипов от ожидаемых значений у самцов и самок редки, мы предполагаем, что они связаны не с биологическими, а со стохастическими эффектами. Генетическая дифференциация между самцами и самками, отловленными в одной субпопуляции в течение одного года, значимо не отличалась от нуля в большинстве попарных сравнениях (FST=0.001–0.033; р=0.10–0.89), поэтому в дальнейшем анализе зверьки разных полов были объединены в одну группу. Отметим, что необходимы дальнейшие исследования для объяснения значимых различий, отмеченных между наблюдаемыми и ожидаемыми частотами генотипов вследствие избытка гетерозигот по локусу 6-Pgdh у самцов в выборках «Бердяниш, 2006» и «Метлино, 2006».


4.2.2 Аллозимная изменчивость и функционально-возрастная структура популяции

При прохождении различных стадий жизненного цикла взаимоотношения организма со средой изменяются, в результате чего, в разных возрастных группах отбор может благоприятствовать особям, имеющим определенные аллели и генотипы (Хедрик, 2003). Можно предполагать, что дифференциальная смертность A. uralensis происходит в зимний период (Leight-Brown, 1977), в течение которого с одной стороны, прекращается размножение зверьков, а с другой стороны, снижается их численность (Нуртдинова, Пястолова, 2006).

Традиционно при изучении взаимосвязи генетической и возрастной структур популяций онтогенез разбивается на ряд «качественных» периодов (эмбриональное развитие, ювенильная стадия и т.п.), между которыми проводится сравнение генетических параметров. При выделении таких «качественных» группировок в популяциях мышевидных грызунов Урала необходимо учитывать как календарный возраст особи, так и ее функциональный статус (Чередование поколений…, 1964; Шварц, 1967; Оленев, 2004). Поэтому в качестве внутрипопуляционных группировок для анализа связи функционально-возрастной структуры популяции с ее аллозимной структурой мы будем выделять перезимовавших зверьков (1 ФФГ), неразмножающихся сеголеток (2 ФФГ) и размножающихся сеголеток (3 ФФГ).

Частоты аллелей. В таблице 4.5 приведены результаты сравнения частот аллелей между выборками животных, уходящих в зимовку (2 ФФГ), и перезимовавшими зверьками (1 ФФГ), добытыми в следующий календарный год на этом же участке. Проанализировано 5 пар выборок из 4 субпопуляций, размер выборки от 7 до 39 особей. Частоты аллелей полиморфных локусов сравнивали 13 раз. Значимые различия между выборками отмечены в двух сравнениях. На участке «Ботсад» в 2006–2007 гг. частота первого аллеля локуса α-Gpdh была выше в группировке перезимовавших особей (р=0.01), на участке «Урускуль» в 2005–2006 гг. частота второго аллеля локуса Est была выше у сеголеток (р=0.04) (табл. 4.5). Визуальный анализ данных позволяет выявить тенденцию к увеличению доли первого аллеля локуса α-Gpdh у перезимовавших зверьков в выборках «Оленьи ручьи, 2006–2007», «Ботсад 2005–2006», «Ботсад, 2006–2007».

Вторую группу сравнений проводили между зверьками различных функционально-возрастных группировок, отловленных в одной субпопуляции в один календарных год. Проанализированы выборки от 8 до 34 особей из 6 субпопуляций. Произведено 30 сравнений частот аллелей полиморфных локусов. Результаты анализа представлены в таблице 4.6. Значимые (p<0.05) различия по частотам аллелей локуса α-Gpdh обнаружены между перезимовавшими животными и неразмножающимися сеголетками только в одной выборке «р. Уй, 2006», где частота аллеля № 1 выше у перезимовавших особей. Отметим, что в четырех сравнениях, проведенных на других парах выборок, доля этого аллеля ниже у сеголеток.


Таблица 4.5 – Показатели изменчивости аллозимных локусов у A. uralensis, развивающихся по второму пути онтогенетического развития (Оленев, 2002), в год рождения (2 ФФГ) и на следующий год (1 ФФГ)

Выборка
Год
Группа
N
Частоты аллелей трех локусов
H0
He*
F±SE
FST
р

6-Pgdh
α-Gpdh
Est

1
2
1
2
1
2

Бердениш
2005–2006
2 ФФГ
25
0.420
0.580
1.000
0
0.380
0.620
0.049
0.054
0.082±0.005
<0.001
0.78

1 ФФГ
11
0.500
0.500
1.000
0
0.318
0.682
0.051
0.054
0.077±0.238

Оленьи ручьи, лагерь
2006–2007
2 ФФГ
39
0.564
0.436
0.718
0.282
0.051
0.949
0.068
0.056
-0.198±0.041
0.007
0.27

1 ФФГ
9
0.556
0.444
0.889
0.111
0
1.000
0.049
0.041
-0.238±0.038

Ботсад
2005–2006
2 ФФГ
12
0.500
0.500
0.625
0.375
0.750
0.250
0.069
0.078
0.074±0.015
0.050
0.13

1 ФФГ
8
0.375
0.625
0.875
0.125
0.500
0.500
0.083
0.070
-0.248±0.074

2006–2007
2 ФФГ
7
0.286
0.714
0.643
0.357
0.643
0.357
0.063
0.079
0.144±0.032
0.086
0.06

1 ФФГ
9
0.556
0.444
1.000
0
0.556
0.444
0.049
0.058
0.100±0.150

Урускуль
2005–2006
2 ФФГ
12
0.500
0.500
1.000
0
0.625
0.375
0.032
0.056
0.389±0.093
0.054
0.11

1 ФФГ
11
0.591
0.409
1.000
0
0.909
0.091
0.056
0.038
-0.396±0.099

Примечания – Полужирным шрифтом выделены значимые (р<0.05) различия по частотам аллелей между перезимовавшими особями и не участвующими в размножении сеголетками.

* Использованы несмещенные оценки, обозначения как в табл. 4.2.

1 ФФГ – перезимовавшие зверьки, 2 ФФГ – неразмножающиеся сеголетки.

Значимые различия по частотам аллелей выявлены в выборках «Урускуль 2005–2006 гг.» по локусу Est (р=0.04) и в выборке «Ботсад, 2006–2007» по локусу α-Gpdh (р=0.01).


Частоты генотипов. Значимые различия между ожидаемой и наблюдаемой частотой генотипов в выборках зверьков, представляющих одну функционально-возрастную группировку и отловленных в одной субпопуляции в один год, отмечены в 6 из 50 проведенных сравнений (табл. 4.7).

Так, на участке «Бердениш» группа неразмножающихся сеголеток в 2005 г. не имела отклонений частот генотипов от ожидаемых значений, тогда как для перезимовавших зверьков в 2006 г. такие отклонения отмечены для двух локусов: 6-Pgdh – недостаток гетерозигот (р<0.04), Est – избыток гетерозигот (р<0.01).

В выборке неразмножающихся сеголеток с участка «Урускуль» в 2005 г. отмечен недостаток гетерозигот в локусе 6-Pgdh (р=0.02), тогда как для перезимовавших зверьков в 2006 г. в этом локусе отмечен их избыток (р=0.02).

Значимый избыток гетерозигот наблюдали также у неразмножающихся сеголеток в выборке «Оленьи ручьи, лагерь, 2006» (р<0.02), и избыток гетерозигот у неразмножающихся сеголеток отмечен в выборке «Ботсад, 2007».

Таким образом, отклонения наблюдаемых частот генотипов от ожидаемых в выборках из зоны ВУРСа отмечены в 4 из 8 проведенных сравнений, в выборках с других территорий лишь в 2 из 42 сравнений. Различия, установленные для выборок с импактного участка, обусловлены как избытком, так и недостатком гетерозигот относительно ожидаемых значений. Поэтому говорить об отборе каких либо генотипов в зоне радиационной аварии на данном этапе работы мы считаем преждевременным.

Важно отметить тенденцию к увеличению гетерозиготности в выборках перезимовавших зверьков относительно неразмножающихся сеголеток прошлого календарного года, проявившуюся во всех пяти сравнениях между этими группировками. Сходная тенденция отмечена для рыжих полевок, обитающих на территории Польши (Borkowska, Ratkiewicz, 2004).

Генетическая подразделенность между выборками неразмножающихся сеголеток и перезимовавших зверьков, отловленных в одной субпопуляции в смежные годы, достигает 0.086, однако значимо не отличается от нуля ни в

Таблица 4.6 – Показатели изменчивости аллозимных локусов в трех функционально-возрастных группировках

A. uralensis, отловленных в одной субпопуляции в один год

Выборка **
Год
Группа**
N
Частоты аллелей трех локусов
H0
He*
F±SE
FST
р

6-Pgdh
α-Gpdh
Est

1
2
1
2
1
2
3

Бердениш
2006
1 ФФГ (июнь)
11
0.500
0.500
1.000
0
0.318
0.682
0
0.051
0.054
0.077±0.238
0.014
0.28

2 ФФГ (сент.)
14
0.714
0.286
1.000
0
0.286
0.714
0
0.056
0.047
-0.225±0.058

Р. Уй (сентябрь)
2006
1 ФФГ
12
0.417
0.583
0.833
0.167
0.250
0.750
0
0.074
0.066
-0.187±0.036
0.015
0.21

2 ФФГ
34
0.382
0.618
0.606
0.394
0.250
0.750
0
0.081
0.075
-0.103±0.045

Ботсад
2007
1 ФФГ

(май, июль)
9
0.556
0.444
1.000
0
0.556
0.444
0
0.049
0.058
0.100±0.150
<0.001
0.79

2 ФФГ (сент.)
8
0.438
0.563
0.938
0.063
0.500
0.500
0
0.097
0.066
-0.448±0.084

3 ФФГ (июль)
10
0.450
0.550
0.850
0.150
0.400
0.600
0
0.056
0.072
0.128±0.068

Оленьи ручьи, лагерь (июль, авг.)
2007
1 ФФГ
9
0.556
0.444
0.889
0.111



1.000
0
0.049
0.041
-0.238±0.038
0.015
0.22

2 ФФГ
15
0.733
0.267
0.767
0.233
0.133
0.867
0
0.056
0.056
-0.047±0.077

3 ФФГ
12
0.500
0.500
0.792
0.208
0.083
0.917
0
0.069
0.057
-0.229±0.029

Ботсад
2006
1 ФФГ (май)
8
0.375
0.625
0.875
0.125
0.500
0.500
0
0.083
0.070
-0.248±0.074
<0.001
0.65

2 ФФГ (авг.)
8
0.250
0.750
0.688
0.313
0.563
0.438
0
0.056
0.077
0.233±0.024

Олен. ручьи, Дыров. кам. (июль)
2006
1 ФФГ
8
0.813
0.188
0.875
0.125
0.125
0.875
0
0.049
0.044
-0.172±0.012
<0.001
0.97

2 ФФГ
12
0.750
0.250
0.917
0.083
0.125
0.833
0.042
0.037
0.047
0.147±0.061