Ю. А. Александров Данилова Н. Н. Д 18 Психофизиология: Учебник

Вид материалаУчебник

Содержание


2.2. Вызванные потенциалы и потенциалы связанные с событиями
Стволовые потенциалы —
Сз-аа -лг^— т5-аа
2.4. Измерение локального мозгового кровотока
2.5. Томографические методы исследования мозга
Позитронно-эмиссионная томография
Явле­ние позитронной эмиссии
2.6. Метод магнитно-резонансной томографии
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   35

2.1. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ

В традиционной психофизиологии широко используется также метод регистрации электрической активности мозга — электроэн­цефалограмма (ЭЭГ). Спонтанная электрическая активность мозга характеризуется специфическими ритмами определенной частоты и амплитуды и одновременно может быть записана от многих уча­стков черепа. Это позволяет изучать пространственные специфи­ческие паттерны ЭЭГ и их корреляцию с высшими психическими функциями.

ЭЭГ отражает колебания во времени разности потенциалов между двумя электродами. Для расположения электродов исполь­зуют международную схему «10—20» ^ахрег Н., 1958). Отведение маркируют буквой, указывающей на область мозга, от которой оно производится, — Р, О, Т, Р, С (рис. 1). Выделяют следующие ритмы мозга. Альфа-ритм с частотой 8—13 Гц и амплитудой 5— 100 мкВ регистрируется преимущественно в затылочной и темен­ной областях. Бета-ритм имеет частоту 18—30 Гц и амплитуду ко­лебаний около 2—20 мкВ. Его локализация — в прецентральной и фронтальной коре. Гамма-колебания охватывают частоты от 30 до 120—170 Гц, а по данным некоторых авторов — до 500 Гц при их амплитуде около 2 мкВ. Их можно наблюдать в прецентральной, фронтальной, височной, теменной и специфических зонах коры. Дельта-волны возникают в диапазоне 0,5-4,0 Гц (20—200 мкВ), зона их появления варьирует. Тета-волны имеют частоту 4—7 Гц .{5—100 мкВ) и чаще наблюдаются во фронтальных зонах. В височ­ной области можно видеть каппа-колебания на частоте 8—12 Гц (5— 40 мкВ). Фокус лямбда-колебаний (12—14 Гц, 20—50 мкВ) приходит­ся на вертекс. Сонные веретена имеют частоту 12—14 Гц и широкую зону распространения. Выделяют эквиваленты альфа-ритма, кото­рые имеют ту же частоту колебаний, что и альфа-ритм, но другую локализацию, и чувствительны к другим видам модальности, В об­ласти роландовой борозды регистрируется мю-ритм (роландичес-кий, или аркообразный), отвечающий блокадой на проприоцеп-тивные раздражения. В височной коре находят тау-ритм, который подавляется звуковыми стимулами. С развитием компьютерной тех­ники широкое распространение получили методы спектрального и корреляционного анализа ЭЭГ (Русинов В.С. и др., 1987; Джен-кинс Г., Ватте Д., 1971, 1972; Данилова Н.Н., 1992).

Рисунок ЭЭГ меняется с переходом ко сну и с изменениями функционального состояния в бодрствовании, во время эпилеп­тического припадка. ЭЭГ удобно использовать для выявления слу­чаев с потерей сознания.





Рис. 1. Схема стандартного расположения электродов на голове челове­ка в соответствии с международной системой отведения ЭЭГ «10-20» (по Н. .Гаярег, 1958). а — вид спереди, б — вид сверху, в — вид сбоку.

^ 2.2. ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ И ПОТЕНЦИАЛЫ СВЯЗАННЫЕ С СОБЫТИЯМИ

Сенсорные стимулы вызывают изменения в суммарной элект­рической активности мозга, которые выглядят как последователь­ность из нескольких позитивных и негативных волн, которая длится в течение 0,5-1 с после стимула. Этот ответ получил название выз­ванного потенциала (еуокей рогеппа!). Его нелегко выделить из фоновой ЭЭГ. В 1951 г. Дж. Даусон (С. Оа\уаоп) разработал технику когерентного накопления или усреднения ответов. Использовалась процедура синхронизации ЭЭГ относительно момента предъявле­ния стимула, который поэтому многократно повторялся. Сначала использовалась суперпозиция — наложение нескольких реакций (участков ЭЭГ, следующих за стимулом). Обычно это выполнялось на фотопленке, что позволяло выявить наиболее устойчивые час­ти реакции на стимул. Затем процедура суперпозиции была заме­нена на суммацию участков ЭЭГ и получение усредненного вызван­ного потенциала (ауега^е еуокес! рогепНа!) (Шагас Ч., 1975; Рут-ман Э.М„ 1975).

Эффективность этой процедуры была наглядно продемонстри­рована при выявлении звуковых стволовых вызванных потенциа­лов (ВП). Из-за их очень малой амплитуды требуется просуммиро­вать и усреднить несколько тысяч единичных ответов. На рис. 2 представлены основные группы компонентов звукового усреднен­ного ВП. По латентному периоду компоненты делятся на три груп­пы: потенциалы ствола мозга (с латенпией до 10—12 мс), средне-латентные (до 50 мс) и длиннолатентные (более 100 мс) потенци­алы. Звуковые стволовые потенциалы состоят из 7 отклонений. Волна I зависит от реакции волокон слухового нерва улитки. Волна II с ла-тенцией 3,8 мс возникает в том случае, если импульсы слухового нерва достигают ствола мозга. Волна III отражает реакцию верхней оливы на уровне моста. Волна IV с латенцией около 4,5 мс связана с активностью латеральных лемнисков. Волна V имеет латенцию око­ло 5,2 мс и отражает активность нижнего двухолмия. Фазы VI— VII -- распространение сигналов по таламо-кортикальной радиа­ции, они совпадают с медленной негативностыо, предшествую­щей корковому ответу. Ранние компоненты нечувствительны к сну, наркозу. Они вызываются звуковыми тонами частотой 2000—4000 Гц. Звуки на частоте ниже 2000 Гц вызывают только волну V.

^ Стволовые потенциалы — высокочувствительный инструмент для тестирования слуховой функции. Они позволяют определить сохранность слухового анализатора на периферическом и стволо­вом уровнях. Особенно это важно при обследовании слуха у детей, в том числе у новорожденных, когда словесные реакции не могут быть использованы. Значение этого теста возрастает в связи с тем фактом, что даже незначительная потеря слуха в раннем детстве может привести к существенной задержке развития речи. Стволо­вые звуковые потенциалы применяют также в клинике для выяв­ления опухолей, определения коматозного состояния, обследова­ния пациентов с демиелинизацией волокон. Если стволовые по­тенциалы полностью отсутствуют, можно говорить о смерти мозга.







,2 мкВ


50 мс








Рис. 2. Основные компоненты звукового ВП, зарегистрированного между вертексом и правым сосцевидным отростком в ответ на щелчок (60 дБ над уровнем порога), предъявляемый на правое ухо с частотой 1 Гц.

а — стволовые, б — среднелатентные, в — длиннолатентные компоненты; Н — негативные, П — позитивные компоненты. Для трех групп компонентов времен­ные шкалы и калибровка различны. Начало временных шкал соответствует мо­менту подачи стимула. Каждая кривая получена в результате усреднения 1024 ин­дивидуальных ответов (по и. Наайпеп, 1992).

Среднелатентные и длиннолатентные компоненты отражают функционирование кортикального уровня слухового анализатора. Среднелатентные компоненты (Нц, Пд, Н^, П^, Нд) регистриру­ются от первичной слуховой коры, имеют малую амплитуду, бо­лее лабильны, чем стволовые потенциалы, чувствительны к сну, наркозу. Максимальная их амплитуда вызывается звуковыми то­нами речевого диапазона. Длиннолатентные ответы включают ком­понент Н, с латенцией пика в 100 мс. Потенциал характеризуется

полимодальностью и чувствительностью к активации. Кроме того, на него может накладываться другой потенциал — негативность рассогласования (НР), которую связывают с процессами пред-внимания (см. главу «Внимание»). Компонент П^ имеет специфи­ческие и неспецифические составляющие. Волна Нд также вклю­чает несколько компонентов.

Позже техника усреднения ВП была применена для выявления потенциалов, связанных с движением. Участки ЭЭГ усреднялись от­носительно не стимула, а начала движения. Это дало возможность исследовать моторные потенциалы и потенциалы готовности, пред­шествующие движению. Для обозначения всех групп потенциалов был введен общий для них термин — «потенциалы, связанные с событиями» (ПСС), объединяющий ВП, моторный потенциал и др.

На основе многоканальной регистрации ЭЭГ был разработан метод картирования биотоков мозга (Ьгаш таррше). Картирование дает представление о пространственном распределении по коре любого выбранного показателя электрической активности мозга. Это может быть ВП, один из его компонентов или альфа-ритм (или другие частотные полосы спектра ЭЭГ). Значения мощности выбранного показателя подразделяются на уровни. В одном вари­анте каждому уровню приписывается свой цвет и изменение локу-са активности выглядит как перемещение определенного цвета по карте. В другом варианте значения показателя, принадлежащие од­ному уровню, соединяются изолиниями, как на топографических картах, на которых можно видеть возвышенности и впадины. Рас­сматриваются карты, полученные в разное время и в разных усло­виях. Этот метод позволяет выявить фокусы активности мозга. Ис­пользуется процедура вычитания одной карты потенциалов из дру­гой, что позволяет связать паттерн ЭЭГ-активности с той или другой когнитивной операцией. На рис. 3 приведен пример карти­рования мозговой активности по основным ритмам ЭЭГ для двух состояний взрослого испытуемого (открытые и закрытые глаза). Измерялась мощность распределения для каждого ритма (дельта, тета, альфа, бета-1, бета-2) в процентах. Показаны карты макси­мального различия и сходства для сравниваемых двух состояний. Открытые глаза, создающие условия для перцептивной активности, вызывают усиление бета-2 с фокусом в теменно-затылочной облас­ти правого полушария, отвечающего за конкретно-образное мыш­ление и сенсорно-пространственные преобразования. Второй фокус активности бета-2 локализован в левой фронтальной коре, функции которой связаны с управлением выполняемой деятельности и рабо­чей памятью. Одновременно открытые глаза усиливают мощность бета-1 в теменно-центральных отведениях обоих полушарий.







П100

8.2

В.З

8.1

8.4 1,с

в.в

Г8-АА

Р4-АА Т4-АА С4-АА Т6-АА Р4-АА 02-АА Рг-АА



П338

^ СЗ-АА -ЛГ^— Т5-АА



Рис. 4. Локализация дипольиых источников для компонентов вызванных потенциалов П180 (в области таламуса) и ПЗЗО (в области поясной извилины) на предъявление схематического изображения лица с отри­цательной эмоцией. Данные по локализации компонентов ВП и их сов­мещение с томографическими срезами мозга получены на программе ВгашЬос.

Чтобы сжать информацию, содержащуюся в карте с изолини­ями, делают следующий шаг: рассчитывают некоторый источник тока — диполь, эквивалентный реальному источнику тока в мозге. Определяют его локализацию, ориентацию, длину. Таким дипо­лем обычно можно объяснить до 80—90% потенциалов, зарегист­рированных от поверхности черепа. Процедура определения дипо­ля включает построение новой карты распределения потенциа­лов, исходя из характеристик первично рассчитанного диполя. Затем рассчитанную карту сравнивают с исходной картой потенциалов. При их различии включают процедуру итерации, которая вносит коррективы в локализацию и характеристики рассчитанного ди­поля. В результате расчетная карта потенциалов максимально приближается к исходной. При расчете диполя учитывают различия распространения тока в объемном проводнике для разных типов ткани, находящейся под электродом (кожа, кости черепа, мозго­вые оболочки, структуры мозга).

На рис. 4 представлены результаты расчетов дипольных источ­ников для двух компонентов ВП. Наложение данных об источниках ЭЭГ-активности на структурные томограммы мозга конкретного человека, полученные методом структурной магнитно-резонанс­ной томографии, дает наглядное представление о распределении локусов активации по структурам мозга. Соединение двух методов:

структурной магнитно-резонансной томографии и дипольной трех­мерной локализации источников электрической активности моз­га — позволяет получать результаты, близкие тем, которые обыч­но выявляются только методами функциональной томографии (см. раздел «Томографические методы исследования мозга»).

2.3. МАГНИТОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ

Значительные успехи в локализации источников активности мозга, достигнутые в последнее десятилетие, связаны с развити­ем магнитоэнцефалографии (Холодов Ю.А. и др., 1987; N0^11011 К., 1992). Первые электромагнитные поля (ЭМП) нервной систе­мы были зарегистрированы у лягушки. Они были записаны с рас­стояния 12 мм при возбуждении седалищного нерва. Биологичес­кие поля мозга и различных органов очень малы. Магнитное поле человеческого сердца составляет около 1 миллионной доли зем­ного магнитного поля, а человеческого тела — в 100 раз слабее. Магнитное поле сердца человека впервые было записано в 1963 г. Первые же измерения ЭМП мозга человека были сделаны Д. Коеном (Коеп О.) из Массачусетс кого технологического института в 1968 г. Магнитным методом он зарегистрировал спонтанный альфа-ритм у здоровых испытуемых и изменение активности мозга у эпилеп­тиков. Первые вызванные потенциалы с помощью магнитометров были получены несколько лет спустя.

Сначала для регистрации ЭМП были использованы индукци­онные катушки с большим количеством витков- С увеличением их числа чувствительность системы возрастает. Число витков в первых таких катушках достигало миллиона. Однако чувствительность их оставалась невысокой и они не регистрировали постоянное ЭМП.

Создание новых магнитометров связано с открытием Б. Джо-зефсона, за которое он получил Нобелевскую премию. Работая в области криогенной технологии со сверхпроводящими материала­ми, он обнаружил, что между двумя сверхпроводниками, разделенными диэлектриком, возникает ток, если они находятся вбли­зи ЭМП. Эта система реагировала на переменные и постоянные ЭМП. На основе открытия Б. Джозефсона были созданы СКВИДы — сверхпроводниковые квантомеханические интерференционные датчи­ки. Магнитометры, работающие на базе СКВИДа, очень дороги, их необходимо регулярно заполнять жидким гелием в качестве ди­электрика. Дальнейшее совершенствование магнитометров связа­но с разработкой квантовых магнитометров с оптической накачкой (МОН). Созданы МОНы, в которых вместо жидкого гелия использу­ются пары щелочного металла цезия. Это более дешевые системы, не требующие криогенной техники. В них световой сигнал поступает по световодам от общего источника и достигает фотодетекторов. Ко­лебания ЭМП мозга человека модулируют сигнал на фотодетекто­рах- По его колебаниям судят об электромагнитных волнах мозга. Каждый магнитометр имеет множество датчиков, что позволяет по­лучать пространственную картину распределения ЭМП. Современ­ные магнитометры (СКВИДы и др.) обладают высокой временной и пространственной разрешающей способностью (до 1 мм и 1 мс).

Магнитоэнцефалограмма (МЭГ) по сравнению с ЭЭГ облада­ет рядом преимуществ. Прежде всего это связано с бесконтактным методом регистрации. МЭГ не испытывает также искажений от кожи, подкожной жировой клетчатки, костей черепа, твердой мозговой оболочки, крови и др., так как магнитная проницае­мость для воздуха и для тканей примерно одинакова. В МЭГ отра­жаются только источники активности, которые расположены тан­генциально (параллельно черепу), так как МЭГ не реагирует на радиально ориентированные источники, т.е. расположенные пер­пендикулярно поверхности. Благодаря этим свойствам МЭГ по­зволяет определять локализацию только корковых диполей, тогда как в ЭЭГ суммируются сигналы от всех источников независимо от их ориентации, что затрудняет их разделение. МЭГ не требует индифферентного электрода и снимает проблему выбора места для реально неактивного отведения. Для МЭГ, так же как и для ЭЭГ, существует проблема увеличения соотношения «сигнал-шумо, по­этому усреднение ответов также необходимо. Из-за различной чув­ствительности ЭЭГ и МЭГ к источникам активности особенно по­лезно комбинированное их использование.

^ 2.4. ИЗМЕРЕНИЕ ЛОКАЛЬНОГО МОЗГОВОГО КРОВОТОКА

Мозговая ткань не имеет собственных энергетических ресурсов и зависит от непосредственного притока кислорода и глюкозы, поставляемых через кровь. Поэтому увеличение локального кровотока может быть использовано в качестве косвенного признака локальной мозговой активации. Метод разработан в 50-х и начале 60-х годов. Он основан на измерении скорости вымывания из тка­ни мозга изотопов ксенона или криптона (изотопный клиренс) или же атомов водорода (водородный клиренс). Скорость вымыва­ния радиоактивной метки прямо связана с интенсивностью кро-вотока. Чем интенсивнее кровоток в данном участке мозга, тем быстрее в нем будет накапливаться содержание радиоактивной мет­ки и быстрее происходить ее вымывание. Увеличение кровотока коррелирует с ростом уровня метаболической активности мозга. Регистрация метки производится с помощью многоканальной гам­ма-камеры. Используют шлем со специальными сцинтилляцион-ными датчиками (до 254 штук). Применяют два метода введения изотопов. При инвазивном методе изотоп вводят в кровяное русло через сонную артерию. Регистрацию начинают через 10 с после инъекции и продолжают в течение 40—50 с. Недостаток этого ме­тода состоит в том, что можно исследовать только одно полуша­рие, которое связано с той сонной артерией, в которую сделана инъекция. Кроме того, не все области коры снабжаются кровью через сонные артерии.

Более широкое распространение получил неинвазивный спо­соб измерения локального кровотока, когда изотоп вводят через дыхательные пути. Человек в течение 1 мин вдыхает очень малое количество инертного газа ксенона-133, а затем дышит нормаль­ным воздухом. Через дыхательную систему изотоп попадает в кро­вяное русло и достигает мозга. Метка уходит из мозговой ткани через венозную кровь, возвращается к легким и выдыхается. Ско­рость вымывания изотопа в различных точках поверхности полу­шарий преобразуется в значения локального кровотока и пред­ставляется в виде карты метаболической активности мозга. В отли­чие от инвазивного метода в этом случае метка распространяется на оба полушария.

При измерении водородного клиренса в мозг вживляют ряд металлических электродов для регистрации сдвига электрохими­ческого потенциала, который создается подкисленном тканей иона­ми водорода. По его уровню судят об активности локального учас­тка мозга. Этот метод на человеке применяют в медицинских целях:

для уточнения клинического диагноза при опухолях, инсультах, травмах.

Пространственное разрешение методов, применяемых для из­мерения локального мозгового кровотока, достаточно хорошее: для изотопных датчиков — 2 см, для измерения водородного клирен­са — 250 мкм. Существенным недостатком этих методов является их низкое временное разрешение. Каждое измерение длится около 2 мин. Поэтому техника измерения локального мозгового кровото­ка хороша для оценки тонических изменений или характеристики фоновой мозговой активности и малопригодна для изучения ее динамики-

^ 2.5. ТОМОГРАФИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ МОЗГА

Суть томографических методов исследования — получение сре­зов мозга искусственным путем. Для построения срезов использу­ют либо просвечивание, например, рентгеновскими лучами, либо излучение от мозга, исходящее от изотопов, введенных предвари­тельно в мозг. Последний принцип используется в позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ).

Общий принцип томографии был сформулирован в 1927 г. ав­стрийским физиком Дж. Родоном (КоОоп .1.), занимавшимся про­блемой гравитации. Он доказал, что, имея множество изображе­ний срезов объекта, можно восстановить всю его структуру и при желании получить изображение тех его срезов, которые исходно не были получены. Операции, которые выполняются при томогра­фии, получили название прямого и обратного преобразования Родона: описание объекта множеством изображений — прямое пре­образование Родона, восстановление всей внутренней структуры объекта по набору его проекций — обратное преобразование.

Различают структурную и функциональную томографию. Рент­геновская томография относится к структурной. ПЭТ, которую еще называют прижизненным методом функционального изотопного картирования мозга, относится к функциональной.

^ Позитронно-эмиссионная томография основана на выявлении распределения в мозге различных химических веществ, которые принимают участие в метаболической активности мозга. Для этого используют короткоживущие радиоизотопы элементов, входящих в молекулы биоорганических соединений. Так, замещение в моле­куле какого-либо вещества атома углерода, кислорода, азота или фтора соответственно изотопом "С, 'Ю, '^, ^Р не влияет на хи­мические свойства вещества, но позволяет проследить его движе­ние методом ПЭТ. Во время исследования меченое вещество вво­дят в вену или ингаляционно, и оно с током крови поступает в мозг, где включается в соответствующий физиологический процесс.

Перечисленные изотопы являются позитронизлучающими. ^ Явле­ние позитронной эмиссии -~ это исход из ядра позитронов, в кото­ром нарушен баланс между позитроном и электроном. Позитрон после свободного пробега (1—10 мм) взаимодействует со своей




Контур совпадения



Рис. 5. Схематичное расположение в одном кольце детекторов гамма-из­лучения (радиационных датчиков) для исследования методом ПЭТ. Для локализации источника активации в мозге используются контуры совпа­дения, создаваемые парами детекторов, одновременно фиксирующими появление фотонов. Отрицательное заключение выносится, когда возбуж­дается только один из детекторов пары.

а — положительное, б — отрицательное заключение о детекции на основе совпадения эффектов (по К. N53.1311011, 1992).

античастицей — электроном. При их воссоединении (аннигиля­ции) выделяются 2 гамма-кванта, которые разлетаются в прямо противоположных направлениях под углом 180°. Это позволяет вве­сти счетчики совпадения, которые стоят на противоположных сто­ронах кольца по многим линиям (рис. 5). ПЭТ-камера содержит детекторы гамма-излучения, собранные в кольца (обычно 8—16). Голова человека находится внутри колец. При сборе данных и последующем расчете определяют плотность актов аннигиляции позитрона с электроном по каждой линии за время сканирования. Множество линий, образованных счетчиками совпадения, дают воз­можность получить распределение плотности аннигиляции в одном срезе мозга. По полученным горизонтальным срезам строят трехмер­ное отображение плотности аннигиляции; так создается трехмер­ный образ объекта для дальнейшего визуального или статистическо­го анализа. Позитронно-эмиссионная установка для функциональ­ной томографии мозга в течение многих лет эксплуатируется для клинической диагностики и в исследовательских целях в Институте мозга человека РАН Санкт-Петербурга (Медведев С.В. и др., 1996).

^ 2.6. МЕТОД МАГНИТНО-РЕЗОНАНСНОЙ ТОМОГРАФИИ

В последние несколько лет на базе методов магнитно-резонан­сной томографии (МРТ), которые сначала применялись для струк­турной томографии — получения карты структур мозга на основе контраста белого и серого вещества, появилась функциональная МРТ. Техника функциональной МРТ (ФМРТ) основана на использова­нии парамагнитных свойств тех агентов, которые можно ввести в организм. Такие агенты не обладают магнитными свойствами, но приобретают их, лишь попав в магнитное поле. Функциональная МРТ использует парамагнитные субстанции гемоглобина. ФМРТ измеряет пространственное распределение гемоглобина, отдавше­го свой кислород (деоксигемоглобина), точнее — соотношение деоксигемоглобина к гемоглобину. Когда гемоглобин теряет кис­лород, он становится парамагнитным. При активации организма возрастает метаболическая активность мозга. Это связано с увели­чением объема и скорости мозгового кровотока. Дополнительный приток кислорода к участку мозга приводит к снижению в нем концентрации парамагнитного деоксигемоглобина. Существование многих локусов активации отражается в неравномерном распреде­лении в мозге деоксигемоглобина, что создает неоднородность маг­нитного поля, которую используют для получения карт локальных активации. Функциональная МРТ позволяет выявлять участки мозга с активно работающими нейронными клетками. Данный метод вы­тесняет ПЭТ, так как ему не нужен изотоп и его временное разре­шение выше, чем у ПЭТ (сотни миллисекунд). Недавно в МГУ им. М.В. Ломоносова создан Центр магнитно-резонансной томог­рафии, базу которого предполагается использовать для интегра­ции различных наук в изучении мозга'.