Geum.ru

Курс лекции по дисциплине хронобиология для специальности биология

Вид материалаЛекции
Сердечные ритмы
Ритмы репродуктивной функции
Ритмы желудочно-кишечного тракта
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6

Бета-ритм имеет частоту 14-30 Гц и амплитуду в диапазоне 15-20 мкв. Наиболее выражен этот ритм в центральных и лобных областях полушарий головного мозга. Он отражает активированное состояние подкорковых образований и коры головного мозга.

Тета-ритм имеет частоту 4-7 Гц, амплитуда его не превышает амплитуды α-ритма. У здоровых лиц θ-ритм проявляется с двух сторон в виде кратковременных эпизодов, главным образом в передних областях полушарий.

Дельта-ритм имеет частоту 1-3 Гц и амплитуду, не превышающую у взрослых амплитуду у θ-ритма. Наличие в ЭЭГ волн Δ-ритма указывает на снижение здоровья функциональной активности коры. Например, при дремоте и утомлении.

В норме в суммарной ЭЭГ у 12-15% испытуемых можно выделить так называемые роландический ритм или μ-ритм. Он имеет частоту 8-12 колебаний в секунду и амплитуду 40-60 мкв. Он регистрируется в области центральной (роландовой) борозды полушарий головного мозга.

Каппа-ритм по частотному диапазону (8-12 Гц) совпадает с α-ритмом. Он регистрируется в височных областях головного мозга при умственном напряжении, когда α-ритм в других областях полушарий подавляется.

Гамма-ритмом называют колебания потенциалов коры мозга с частотой более 30 Гц и амплитудой колебаний 8-12 мкв. Частота γ-ритма варьирует в диапазоне от 30 до 100 Гц. Закономерные изменения γ-ритма отмечаются при различных видах умственной деятельности.

Проявления физиологического изменения функциональной активности головного мозга является состояние сна. Сон в отличие от патологических состояний представляет собой полностью и быстро обратимый процесс. Фаза медленного сна характеризуется исчезновением α-ритма, появлением медленной активности, выраженность которой увеличивается по мере углубления сна. Фаза быстрого сна проявляется преобладанием низкоамплитудной активности, т.е. с пилообразными разрядами с частотой 4-6 Гц.

В отличие от физиологического сна, связанного с циклическими колебаниями физиологической функцией организма и наркоза, вызываемого целенаправленно дозированными влияниями наркотических веществ, кома является состоянием, обусловленным патологическим процессом, приводящим к дисфункции активирующей восходящей системы мозгового ствола и как следствие, к нарушению сознания.

В связи с достижениями реаниматологии и трансплантологии возникла проблема объективизации с потуханием функций мозга и факта смерти мозга. Одним из основных критериев смерти мозга является электрическое молчание коры головного мозга. Для определения визуального анализа ЭЭГ недостаточно, тем более, что проведение функциональных нагрузок в процессе записи ЭЭГ у столь тяжелых больных очень затруднено, а иногда практически невозможно. В таких случаях ЭЭГ подлежат математическому анализу.

Особым состоянием является фаза быстрого сна: хотя по поведенческим характеристикам это глубокий сон и пробудить спящего нелегко, по данным ЭЭГ обнаруживается поверхностный сон, близкий к тому что наблюдается в дремотном состоянии, еще более падает мышечный тонус (особенно мышц лица и шеи), появляются быстрые движения глаз, отмечаются выраженные колебания вегетативных и гуморальных показателей, при пробуждении подавляющее число людей отмечает яркие сновидения.

В течение суток человек находится в 7 повторяющихся функциональных состояниях: напряженное бодрствование, бодрствование, расслабленное бодрствование, дремота, неглубокий медленный сон, глубокий медленный сон, быстрый сон. Первые 3 состояния (в бодрствовании) не имеют закономерной последовательности включения и здоровых людей отражают конкретные условия жизни и деятельности. Однако есть люди, способные к максимальным рабочим усилиям в утренние часы и, наоборот, в позднее время. Среди выделенных функциональных состояний важным являются напряженное бодрствование и глубокий медленный сон. Первое определяет функциональные основы работоспособности человека, а второе – возможности адаптации.

Головной мозг является высшей управляющей инстанцией в организме, но в то же время он сам по себе выступает как самоорганизующаяся система; причем это последнее качество головного мозга имеет самое непосредственное отношение к пониманию осуществляемых им процессов управления целостным организмом. Выяснение специфических сторон деятельности головного мозга, связанных с его самоорганизацией, является непременным условием познания и овладения его отображающей и управляющей деятельностью. Это тем более важно отметить, процессы самоорганизацией в головном мозгу включают предваряющее формирование стратегии и тактики управления (меняющихся к тому же во времени) целостным поведением организма.


СЕРДЕЧНЫЕ РИТМЫ


В функционировании системы кровообращения решающая роль принадлежит регуляции сердечного ритма. По ночам, когда температура тела понижается, сердце гонит кровь медленнее, чем днем. При повышении температуры на 0,5 градуса частота сердцебиения увеличивается примерно на 10-15%. Врачи часто определяют температуру больного подсчитывая его пульс, хотя в норме у частоты сердцебиения существует довольно большой разброс.

Биение пульса вызвано внутренней причиной и связано с деятельностью клеток сердца. За несколько лет до того, как пересадка сердца привлекла к себе всеобщее внимание, был проведен следующий эксперимент. Сердце животного-реципиента иссекли не полностью, оставив ту его часть, которая содержит водитель ритма – синусный узел. К оставленному фрагменту пришили целое сердце животного-донора. Разумеется, сокращениями нового сердца управлял не оставшийся от старого, а свой собственный центр. На ЭКГ реципиента, снятой через 32 суток после операции, отчетливо было видно, как функционируют оба синусных узла. Они периодически замедляли или ускоряли свою активность с 23,4 часовым циркадным периодом, но не совпадали по фазе на 2 часа 15 минут. Поскольку новое сердце не было включено в нервную систему реципиента, ритм сердечных сокращений животного мог регулироваться либо гормональным путем, либо часами, «вмонтированными» в клетки сердца. Против первого предположения свидетельствует существующий между двумя ритмами сдвиг фазы, второе, наоборот, подкрепляется наблюдениями над сердцем хомяка. Удаленное из организма и помещенное в питательный раствор, сердце животного сохраняло суточный ритм, и даже в сокращениях изолированных клеток сердечной мышцы по прежнему наблюдалась цикличность.

Суточный ритм температуры тела как бы повторяет – синхронизирует – ритмические колебания многих функциональных систем организма, и прежде всего системы дыхания и кровообращения.

Изменения деятельности сердца обычно протекают при одновременном изменении состояния сосудов, т.е. в ответ на определенные перемены во внешней среде наблюдаются сдвиги во всей сердечно-сосудистой системе.

В нормальных условиях регуляция сердечной деятельности обеспечивает соответствие между количеством крови, нагнетаемой за единицу времени в сосудистую систему, и определенным уровнем общего обмена веществ организма. В зависимости от условий, характера и интенсивности деятельности организма количество крови, нагнетаемой сердцем в аорту за одну минуту, увеличивается с 4-6 литров при полном покое до 20-35 литров при значительной мышечной работе. Чем ниже общий обмен веществ в организме, потребление кислорода и выделение углекислого газа, тем ниже частоты сердечных сокращений. Во время глубокого сна, когда скелетная мускулатура почти полностью расслаблена, функция пищеварительного аппарата понижена, частота сердцебиений очень низкая – примерно 50-60 ударов в минуту, уменьшается минутный объем сердца, понижается давление артериальной и венозной крови. Частота пульса тем выше, чем больше степень мышечной нагрузки. При тяжелой мышечной работе у высоко тренированных спортсменов сердце может работать при частоте пульса 260 ударов в минуту. При этом легочная вентиляция у них достигает 150-180 литров в минуту, а потребление кислорода организмом составляет 5-6 литров в минуту. У живого организма безостановочное движение крови по сосудам обусловливается главным образом ритмическими сокращениями сердца, чередующимися с его расслаблением. Строгая ритмичность работы сердца является главным признаком его нормального состояния. Однако сердечная деятельность, как и остальные физиологические функции организма, обладает еще и суточной периодичностью.

Частота сердечных сокращений является наибольшей около 18 часов, а наименьшей около 4 часов. Показано также, что капилляры наиболее расширены в 18 часов, а наиболее сужены в 2 часа. у здоровых лиц акрофаза АД приходится на 15–17 ч

В течение суток на электрокардиограмме также наблюдаются характерные изменения биоэлектрической активности сердца. При повреждениях миокарда, особенно при инфаркте, суточный ритм на электрокардиограмме исчезает. Эта особенность может быть использована и при диагностике некоторых сердечных заболеваний. У человека, в отличие от животных, установлена не только связь между изменениями сердечной деятельности и факторами внешней среды, но и отчетливое влияние на работу сердца словесных раздражителей.

Весьма точное наблюдение зависимости работы сердца от определенных словесных сигналов было сделано около 1000 лет назад великим врачом Древнего Таджикистана Авиценной. Он считая пульс больного определил болезнь, которой больной болел.

Сейчас имеются прямые экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что работоспособность органов кровообращения в различное время дня неодинакова: два раза в сутки (около 13 часов и 21 часа) она резко снижается. Учитывая этот факт, нецелесообразно в эти часы подвергать человека большим физическим нагрузкам, например, действию ускорений, высоких температур, кислородной недостаточности и т.д.


ХРОНОТИП


У человека в конце внутриутробной жизни двигательная активность и сердечная деятельность плода имеют выраженный суточный ритм, обусловленный суточным ритмом активности матери. После рождения этот ритм постепенно изменяется в связи с новым внешним стереотипом и вырабатывается в течение первых 10 дней жизни. Ритм активности человека проявляется не только в известной смене бодрствования и сна, но и в колебаниях уровня работоспособности. При обследовании рабочих и учащихся выявлены почти однотипные сдвиги производительности труда на протяжении суток, которые сводятся к следующему. За фазой врабатываемости, продолжающейся от получаса до часа, наступает подъем работоспособности вплоть до пика скорости работы, приходящегося на время между 9 и 11 часами. Затем начинается постепенное падение до минимума, совпадающее со временем обеденного перерыва. После 14 часов – новый подъем работоспособности, который, однако, не достигает степени предобеденного, а затем, падение до самого конца работы, продолжающийся до полуночи и достигающий резкого минимума к 3 часам.

Наивысшая работоспособность человека возникает в период суток, когда температура тела, артериальное давление и показатели выделения с мочой катехоламинов и кортикостероидов максимальны. Однако время, когда возникают эти сдвиги, неодинаково для разных индивидуумов, в связи с чем сейчас принято схематически делить всех людей на две основные категории: утреннего типа – «жаворонков» и вечернего – «сов».

«Жаворонки» обычно рано просыпаются, обладают способностью быстро включаться в активную работу, их период повышенной работоспособности совпадает с первой половиной дня. У «сов» все обстоит наоборот. Эти люди с трудом и обычно поздно просыпаются, им требуется большее время для «раскачивания», наиболее продуктивный период деятельности для них – вторая половина дня, а часто и ночь, они поздно ложатся спать.

У «жаворонков» температура тела, частота пульса, мышечная сила и диурез минимальны в 21-6 часов и максимальны в 9-18 часов, у сов – максимальны в 24-3 часа. Таким образом, суточные ритмы оказываются чрезвычайно важными с точки зрения учета колебания работоспособности человека, его способности к деятельности в различное время суток, соответствия режима работы индивидуальному ритму физиологических функций у лиц утреннего и вечернего типа.


РИТМЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ


Репродуктивный цикл – это комплекс процессов, который охватывает дифференцировку и созревание половых клеток, формирование половых мотиваций, половое поведение, половой акт, процесс оплодотворения, беременность, роды, лактацию, последующее выращивание потомства. Взаимодействие этих процессов и их регуляция обеспечиваются системой, центром которой является нейроэндокринный комплекс: половые железы – гипоталамус – гипофиз. Половые железы в организме осуществляют двойную функцию. Во-первых, в них происходят сложные процессы сперматогенеза и овогенеза. Итогом этих процессов являются развитие к моменту полового созревания зрелых сперматозоидов и яйцеклеток. Во-вторых, в составе половых желез находятся особые комплексы с эндокринной функцией. В них происходит образование половых гормонов, связанных не только регуляцией функции полового аппарата; они оказывают влияние на все виды деятельности организма, имеющие отношение к репродуктивной функции, к соматическому развитию.

С наступлением половой зрелости в половых органах женского организма человека и животных возникают периодические изменения получившие название циклов. Их регуляция осуществляется эндокринной системой. Во время каждого цикла происходит созревание одного или нескольких фолликулов и овуляция – выход из фолликула зрелой, способной к оплодотворению яйцеклетки. Параллельно с созреванием фолликула во время цикла возникают изменения в слизистой оболочке половых органов. Достигая определенного максимального уровня, эти изменения вновь подвергаются обратному развитию. При всем разнообразии половой цикл женщин в большинстве состоит в общем из нескольких фаз или периодов: предовуляционный, овуляционный, послеовуляционный, покоя.

В предовуляционном или проэстральном периоде происходит увеличение фолликулов, одновременно разрастается эпителий матки. Во влагалищном секрете появляются ядерные эпителиальные клетки. У многих моноэстральных животных в этот период происходят овуляционные изменения, возникающие под действием гонадотропного гормона гипофиза на внутрисекреторную функцию яичников, в результате чего усиливается выработка эстрагенов.

В овуляционном, или эстральном периоде происходит разрыв фолликула и выход из него зрелой, способной к оплодотворению яйцеклетки – ооцита. Биологическая надежность воспроизведения вида у приматов и человека обеспечивается огромным количеством ооцитов, достигающим в препубертатном возрасте 300 тыс. Однако в каждом эстральном периоде из 10-15 одновременно растущих фолликулов овулирует лишь один.

Во время овуляции возникает усиление притока крови к маточным трубам, напряжение их гладкомышечных волокон, сокращение мерцательного эпителия. Это сопровождается расширением воронки и сумки яйцевода, охватыванием яичника, что обычно способствует у человека попаданию яйцеклетки и фолликулярной жидкости в яйцевод. Последующие попеременные сокращения мышечных волокон яйцевода продвигают яйцеклетку в сторону матки. Время прохождения яйцеклетки по трубе до матки составляет у женщин около 3 суток.

По мере приближения момента овуляции и особенно в период овуляции происходит перестройка функций половых органов и организма в целом. Эти изменения возникают под влиянием эстрогенов, образующихся в фолликулах.

У приматов и человека кровотечение во время овуляций отсутствует, менструальные же кровотечения связаны не с овуляцией, а с отторжением части эндотелия приблизительно через две недели после овуляции. Выделившаяся из фолликулов яйцеклетка может быть оплодотворена. Оплодотворение возникает лишь в том случае, если спаривание произойдет непосредственно перед овуляцией или сразу же после нее.

Если при спаривании почему-либо не произошло оплодотворение, то возникает следующая стадия – послеовуляционный период. Он наступает, когда на месте лопнувшего фолликула вслед за овуляцией образуется желтое тело, которое развивается из стенок опорожненного фолликула. Фолликулярные клетки делятся и превращаются в лютеальные клетки.

Желтое тело является временной железой, продуцирующей гормон прогестерон. Через несколько суток оно начинает рассасываться и полость бывшего фолликула заполняется соединительной тканью. При этом уменьшается, а затем прекращается выработка прогестерона. В яичниках начинают развиваться новые фолликулы и снова возрастает секреция эстрогенных гормонов. Неоплодотворенная яйцеклетка остается в матке в течение нескольких дней и затем погибает. С исчезновением желтого тела слизистая оболочка матки подвергается обратному развитию. У человека и высших обезьян ее целостность нарушается, в результате чего наступает кровотечение – менструация.

Появление менструального кровотечения определяется рядом факторов. После прекращения функции желтого тела резко уменьшается содержание эстрогенов и прогестерона, что отражается на изменении кровообращения в сосудах слизистой оболочки матки. Застой крови в сосудах и замедление кровотока приводит к повышению давления внутри сосудов, стенки их разрываются и начинается кровотечение. одновременно возникают тонические сокращения маточной мускулатуры, приводящие к отторжению слизистой оболочки. Отторгнувшиеся части вместе с кровью выводятся наружу.

Вслед за послеовуляционным периодом наступает период межовуляционного покоя (диэструс). В это время фолликулы относительно малы, слизистая оболочка матки бледная, эпителий мало развиты, вагинальный секрет содержит лейкоциты. Период покоя переходит в предовуляционный период следующего цикла.

У женщин половой цикл принято называть менструальным циклом. Условно его определяют от первого дня наступившей менструации до первого дня следующей менструации. Длительность менструального цикла у женщин детородного возраста (18-45 лет) колеблется в пределах от 21 до 35 суток. Идеальным считается менструальный цикл, продолжающийся 28 суток, так как при этом наблюдается особенно строгая периодичность циклических изменений. Начинается менструальный цикл в периоде полового созревания (11-16 лет) и продолжается до 45-50 лет. Первая менструация появляется у девочек, живущих в европейской части СССР в среднем в 12 лет и 9 месяцев. Средняя продолжительность менструаций 2-3 суток.


РИТМЫ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА


О периодическом возбуждении органов пищеварительной системы натощак появились сведения уже в начале ХХ в. В лаборатории И.П. Павлова были получены данные о периодически возникающей 20-30 минутной моторной и секреторной активности желудка, тонкой кишки, печени, поджелудочной железы. Ученые пришли к выводу, что этот ритм (эндогенный) является особой формой самостоятельной деятельности пищеварительной системы и что эта сложная система играет важную рол в биологических часах.

В ритмах желудочно-кишечного тракта выделены условно 3 группы ритмов. Во-первых, секундные ритмы с частотой от 3 до 30 циклов за минуту и более. Во-вторых, ритмы, имеющие частоту 7-14 циклов за 24 часа. В-третьих, 90-минутные ритмы. Как бы «внутри» последних имеют место те самые 20-минутные периоды двигательной активности желудка и тонкой кишки, сопровождаемые секреторной деятельностью печени, поджелудочной и кишечных желез, остальные 70 минут – это периоды относительного покоя.

Наш ритм потребления пищи согласован с суточным циклом смены света и темноты, сна и бодрствования и является циркадным. Вот почему прием пищи в строго определенные временные отрезки, по выражению известного ученого Д.С. Саркисова, служит одним из «ключей для завода биологических часов». Циркадный ритм тонкой кишки человека, который связан с профилем сна, был впервые описан Ф.И. Комаровым, что позднее нашло свое подтверждение во многих других работах. Однако сейчас имеются бесспорные доказательства, что циркадные ритмы повышения и снижения ферментативной активности пищеварительной системы не являются только следствием ритма приема пищи, а имеют и эндогенную регуляцию, т.е. связаны также с ритмами работы различных гормональных систем. Иными словами, собственный физиологический механизм работы биологических часов кишечно-желудочного тракта может сам обеспечить довольно точный отсчет 90-минутных интервалов времени. Но для подкрепления своей работы он нуждается в пище как важном факторе возбуждения активности.

Исследования показали, что ритмы желудочно-кишечного тракта и центральной нервной системы взрослого человека со средней частотой около 7 циклов за 24 часа удивительно совпадают. Но мы ведь не едим столько раз в день. В чем тут дело? Очень просто: в течение первых месяцев жизни ребенка ритм его сна и бодрствования также имеет периоды, равные 3-4 часа (т.е. частота составляет 7 циклов в сутки), и каждый раз младенец получает «порцию» материнского молока. В режиме нашего питания превалирует цифра 3 – завтрак, обед и ужин. Между тем во многих цивилизованных странах не случайно ведь есть такие понятия, как ленч (второй завтрак) и «вечерний чай» (полдник). В общем есть все основания есть 5 раз в день. и всегда принимать пищу в одно и то же время.

Физиологи провели исследования на двух группах кроликов: одну группу кормили всегда в определенные часы, а другую – без учета времени. Оказалось, что у животных второй группы довольно быстро появились признаки склероза. Аналогичные опыты проводились и на собаках. И хотя этих животных очень трудно «довести до склероза», бессистемное кормление в данном случае дало тот же результат, что и в опытах с кроликами. Вот еще один случай – на этот раз речь пойдет о людях. На тренировочном сборе гимнастов тренер решил назначить две утренние тренировки, и поэтому часы обед были сдвинуты на 16-17 часов, а ужина на 21-22 часа. Спортсмены начали жаловаться на усталость, нежелание тренироваться, плохой сон, а врачи отметили неблагоприятные отклонения в их организме.

В 1904 году великий русский ученый И.П. Павлов был удостоен Нобелевской премии за достижения в изучении пищеварительной системы. В ответной речи при вручении награды Иван Петрович, в частности, сказал о том, что пища имеет огромное значение не только для обеспечения роста и функций внутренних органов и опорно-двигательного аппарата. Она очень важна и для высшей нервной деятельности.