Основні закономірності розповсюдження біомів

Вид материала

Закон

Содержание 9.1. Біоми вологих (дощових) тропічних лісів Загальні особливості. Кліматичні умови. Едафічні умови. 9.1.1. Вологі тропічні ліси Африки Особливості рослинності і флори Особливості основних біологічних груп рослин. Вторинні ліси. Тваринне населення й флора Безхребетні тварини. Оесоphylla longinoda Calabaria reinhardti Hyemoschus aquaticus Gorilla gorilla С. badius Protoxerus stangeri Python reglus Загальні особливості екосистем 9.1.2. Вологі тропічні ліси Центральної та Південної Америки Особливості рослинності та флори ... Полное содержание

Подобный материал:

• Програма фахового вступного випробування для зарахування на навчання за окр «спеціаліст», 468.56kb.
• Основні закономірності розвитку голоценових грунтових комлексів території України, 60.82kb.
• Закономірності, 385.78kb.
• План лекції: Розвиток фізичного потенціалу людини І фактори його обумовлюючі. Основні, 91.81kb.
• Навчальна програма курсу "Соціологія" (для студентів Ікурсу спеціальності "політологія", 599.46kb.
• Закономірності становлення, функціонування та зміни політичної влади, 588.75kb.
• Реферат на тему: Гроші, виникнення грошей, історія виникнення грошей, 85.78kb.
• Напрям: Хімічна технологія та інженерія, 179.66kb.
• Слово "логіка" походить від давньогрецького слова "логос", яких можна перевести, 653.62kb.
• Курс лекцій з біохімії розділ «загальні закономірності метаболізму. Молекулярні основи, 645.72kb.

Розділ 9. Основні біоми суші

Основні закономірності розповсюдження біомів. Розповсюдження на земному шарі біомів рослинних угруповань і пов’язаних з ними угруповань тваринного населення, грибів та мікроорганізмів (прокаріот) підпорядковується ряду закономірностей різного порядку. На характер цих закономірностей впливають кліматичні обставини, що змінюються від екватора до полюсів і від океанів вглиб континентів, особливості рельєфу, ґрунтів, ґрунтоутворюючих порід, які визначають поєднання рослинних угруповань у кожній конкретній ділянці тієї чи іншої зони.

Найбільш загальними законами розподілення біомів є широтна зональність та висотна поясність. Під зональною рослинністю розуміють рослинні угруповання, що розвинуті в умовах добре дренованих вододільних просторів з ґрунтами середнього гранулометричного складу. Наприклад, для зони тайги зональними угрупованнями є темнохвойні або модринові ліси, для зони вологих тропічних лісів – вологі тропічні дощові ліси або гілеї. Загалом кожна зона характеризується неоднорідністю умов існування рослинного покриву та тваринного населення. В зв’язку з цим доцільно розрізняти, крім зональної рослинності, ще й інтразональну рослинність. Під інтразональною рослинністю розуміють рослинні угруповання, що формуються в заплавах річок, по днищам балок і струмків, по іншим пониженням місцевості, рослинність на специфічних породах. Інтразональною рослинністю являються болота, заливні луки, угруповання мангрів, рослинність піщаних ґрунтів, крейдяних відслонень, делювіальних шлейфів, рослинність заплав тощо.

Необхідно розрізняти також екстразональну рослинність. Під екстразональною рослинністю розуміють такі угруповання, які у певних зонах пов’язані з вододільними просторами, а у даній зоні розповсюдженні за їх межами. Наприклад, дубові ліси є зональними для лісостепу, а у степовій зоні приурочені до долин річок і днищ балок – так звані байрачні ліси.

Тобто, кожний рівнинний регіон представляє собою сполучення зональних, інтразональних та екстразональних рослинних угруповань, а так як з рослинними угрупованнями пов’язано певне тваринне населення, то можна говорити про зональні, інтразональні та екстразональні частини біомів. Ця закономірність у певних умовах змінюється меридіональною зональністю організмів. Під меридіональною зональністю організмів розуміють закономірність у розподіленні океанічних і континентальних флор, які в Євразії й Північній Америці на окремих територіях розміщуються відповідно з меридіанами. Таке розміщення рослинних угруповань зумовлено особливостями клімату, гірськими системами, близькістю океанів і теплими, чи холодними течіями, що омивають береги материків. Розглянемо біоми суші за регіональними особливостями (Второв, Дроздов, 1979; Воронов, 1987; Береговий, Прахов, 1969; Абдурахманов та ін., 1999).

9.1. Біоми вологих (дощових) тропічних лісів

Історично склалось так, що рослинність почала вивчатись у помірних широтах. Відповідно наша уява про рослинність інших зон формувалась у порівнянні з рослинністю помірних широт. В дійсності у помірній зоні формується особливий тип рослинності, пов’язаний з зимово-літньою сезонністю.

Розвиток квіткових рослин почався без сумніву в умовах тропіків. Тропічний ліс покривав більшу частину північної півкулі ще у неоген-палеогеновому періоді з особливо сприятливими кліматичними умовами. Виникнення інших формацій зумовлено наступним похолодінням і аридизацією суші. Таким чином, розглядати рослинність і пов’язане з нею тваринне населення, тобто біоми, доцільно почати з тропічної зони, рухаючись від екватору до полюсів.

Загальні особливості. Постійновологі рослинні угруповання тропіків не утворюють нерозривної зони, яка б тягнулась би через весь земний шар. На всіх континентах вона виражена фрагментарно, хоча й займає значні площі. В Латинській Америці до пстійновологих тропіків відносяться південна частина Карибського узбережжя Мексики, практично вся територія Гватемали, Белізу, Гондурасу, Сальвадору, Нікарагуа, Коста-Ріки, Панами, ділянки окремих Антильських островів, основна частина території Колумбії, Еквадору, Перу (на схід від Анд, південь Венесуели, Гайана, Сурінам і Гвіана, більша частина басейну Амазонки в Бразилії й Болівії, ділянки східного узбережжя Бразилії.

В Африці - різна за широтою смуга суші уздовж Атлантичного узбережжя Західної й Екваторіальної Африки від району Казаманс на півдні Сенегалу майже до устя р.Конго (Заїр) на півдні (провінція Кабінда в Анголі), тобто переважно прибережні райони Гвінеї-Бісау, Гвінеї, Сьєрра-Леоне, Ліберії, Кот-дІвуар, Гани, Того, Беніну, Нігерії, Камеруну, а також практично вся територія Габону, Екваторіальної Гвінеї й ряду островів Гвінейської затоки, крайній південь ПАР, центральна частина Заїра й північ Конго, східні райони Мадагаскару й деякі малі острови поруч із ним.

В Азії - прибережна частина південно-західної Індії й Шрі-Ланка, окремі райони на південному сході Індії, Бангладеш, Бірми, південь країн Індокитайського півострова, Малайзія, більша частина островів Індонезії й Філіппін, багато островів Океанії. В Австралії - північно-східне узбережжя.

Відповідно до типологічної класифікації лісів постійновологих тропіків, розробленої в середині 70-х років ХХ сторіччя К.Лонгманом і Дж.Дженіком (Longman K.A., Jenik J., 1974), виділяються наступні типи лісу:

1. Рівнинні багатоярусні ліси, що не мають суцільного трав'янистого покриву, з висотою дерев у верхньому ярусі понад 30 м, з найбільшою видовою розмаїтістю у середньому ярусі, з рідким підліском, в основному, з молодняку великих дерев, нечисельними пальмами й іншими не гіллястими рослинами, з відносно невеликим числом деревних ліан.
   
2. Алювіальні дощові ліси - теж багатоярусні, але з більш рясним травостоєм, чисельними пальмами, наявністю повітряних корінь у багатьох видів дерев.
   
3. «Мрячні» ліси, у яких самі великі дерева рідко бувають вище 20 м, часті прогалини від природних причин, виняткова чисельність епіфітів, деревних і трав'янистих ліан, приземний ярус багатий мохами, невисокими папоротями, широколистими травами.
   
4. Болотисті ліси, приурочені до знижень рельєфу з перезволоженими ґрунтами, великою розмаїтістю пальм, які інколи навіть гнітять широколисті вічнозелені дерева; як підтип виділяються болотисті ліси на торф'яних болотах, де ще менша розмаїтість широколистих дерев і характерні особливі види пальм.
   
5. Гірські дощові ліси, де лише деякі дерева вище 30 м, з густим підліском, численними папоротями й пальмами, досить рясним травостоєм з появою із збільшенням висоти над рівнем моря дерев з голкоподібними листками й бамбуків.
   
6. Мангрові ліси.
   

Кліматичні умови. Вологі тропічні ліси ростуть в оптимальних умовах вологості й температурного режиму, які забезпечують максимальну продуктивність рослинного покриву. Річна сума опадів надзвичайно велика і місцями досягає кількох метрів. Наприклад, річна кількість опадів на Гавайських островах (гора Кауаї) становить 12500 мм, вулкан Камерун – 10500 мм, у місті Чаранунджі (штат Асан, Індія) – 11630 мм. Розподілення за сезонами року досить рівномірне, хоча у типових умовах виділяється два максимуму (відповідно з тим, що сонце двічі знаходиться в зеніті). Нерівномірний розподіл опадів по сезонам можливий тільки у регіонах з мусонним кліматом.

Прийнято вважати, що кліматичні умови тропічних дощових лісів характеризуються поступовим річним ходом температур. Але поступовий річний хід метеорологічних елементів, які характеризують клімат екваторіальної зони, - явище часто удаване, пов’язане з тим, що в тропіках ми маємо справу не з сезонними коливаннями клімату, а з добовими; добові коливання температур і вологості повітря тут більш значні, ніж середньомісячні.

Розглянемо добові коливання кліматичних показників на прикладі ст.Богори на Яві. Середньомісячна температура 24,3-25,3⁰С, річна кількість опадів 4370 мм: у січні-лютому випадає 450 мм, в серпні – 230 мм. В сонячні дні температура змінюється від 23,4⁰С о 6-ій годині ранку до 32,4⁰С в 14⁰⁰. Коливання температур визначають зміну вологості від 25% до 40-100%, тільки в дуже дощові дні вологість не падає нижче 90%.

При високих температурах (32,4⁰С) дефіцит вологи може досягти значних величин. Так при t=32,3⁰С і W_відн=50% він складає 18,3 мм (як у степу). Правда такий дефіцит вологи спостерігається всього 4-6 годин від 6 ранку до 14⁰⁰.

Незважаючи на широко розповсюджену думку сонячна радіація, що надходить на поверхню, перпендикулярну сонячним променям, у вологих тропіках менша, ніж у більшості інших кліматичних зон, і навіть менша, ніж у помірній зоні. Із-за високої вологості повітря в тропіках, незважаючи на високе стояння сонця, поверхні ґрунту досягає лише незначна частина радіації.

Те, що сонячна радіація в тропіках діє на людину пригнічено, пояснюється іншими причинами. Випаровування з поверхні тіла людини залежить від зовнішньої температури і вологості повітря. Холодне повітря вміщує велику кількість пару і навіть при його насиченості він уявляється сухим. Чим більше температура, тим більше вологи у повітрі. При наближенні температури повітря до температури людського тіла і при високій вологості, піт на шкірі людини не випаровується і не викликає відчуття прохолоди (парниковий ефект або ефект парної).

Вологі тропіки зовсім не є для рослин, що не мають власної температури, такими вже й вологими, як це зазвичай уявляється, у всякому випадку, для рослин, листки яких нагріваються прямими променями сонця. Тому не дивно, що листки деревних порід, постійно освітлюваних сонцем, досить часто мають ксерофітну структуру.

Особливі мікрокліматичні умови спостерігаються під пологом лісу, де панує зовсім інший клімат, з більш рівномірними характеристиками кліматичних показників у порівнянні з кліматом навколишніх безлісних територій, або кліматом верхнього ярусу лісу. Під пологом лісу зменшується освітлення. Безпосередньо поверхня ґрунту освітлена недостатньо і, відповідно, надґрунтовий рослинний покрив, як правило, відсутній або розвинутий дуже слабо. Освітлення складає 0,18-0,80% у затінених лісах і у вікнах або на місці сонячних плям від 10,4 до 72% від повної денної.

В тропічному дощовому лісі клімат характеризується відносно рівномірним ходом метеорологічних елементів тільки у самому нижньому ярусі зімкненого лісу; у верхніх ярусах дощовий ліс характеризується порівняно різкими коливаннями за ступенем вираження метеорологічних елементів.

Вологий тропічний ліс захоплює і перехоплює значну кількість опадів. Наприклад, у дощовому лісі Бразилії величина так названих “ефективних опадів” складає 16,6-27,5%.

Едафічні умови. З погляду формування педосфери Землі екосистеми вологих тропіків викликають особливий інтерес, оскільки ці екосистеми є найбільш древніми на Землі й, відповідно, характеризуються найбільш тривалим відносним віком розвитку єдиного ґрунтоутворюючого процесу. Серед вологих тропічних екосистем найбільш древніми вважаються гірські ліси, свідченням чого є широке поширення примітивних форм рослин, свого роду «живих копалин». Слід зазначити, що величина біопродуктивності, опади й температурний режим не є чинниками, що лімітують розвиток процесів ґрунтоутворення, тому основні регіональні відмінності у характері прояву загального ґрунтоутворюючого процесу й географії ґрунтів визначаються переважно особливостями рельєфу, породами й ступенем дренування території, а також інтенсивністю процесів гіпергенези й седиментогенези у різних частинах зони. Вирішальне значення буде мати також приналежність території до певних структурних областей: акумулятивній низькій або платформній піднесеній рівнинам, гірським системам або геосинклінальним областям. Для екосистем вологих тропіків дослідниками давно відзначений надзвичайно цікавий парадокс, що полягає у пишному розвитку дощових лісів на дуже малородючих ґрунтах. Ще відомий знавець тропічної рослинності Г.Вальтер висловив правильний здогад про те, що такий парадокс зумовлений, видимо, деякими специфічними особливостями малого біологічного круговороту речовин. Зараз уже стало очевидним, що у забезпеченні харчування екосистем дощових лісів велику роль відіграє наземна біомаса й контактна зона, представлена мертвим опадом і організмами, що населяють цю контактну зону, а не ґрунтова родючість. Точніше, очевидно, необхідно сказати, що родючість тропічних ґрунтів визначається переважно контактною зоною, яка знаходиться між ґрунтом і наземним екоярусом біосфери. Традиційно ця контактна зона (підстилка) вважається частиною ґрунту як природного тіла. У той же час родючість цієї контактної зони характеризується дуже коротким періодом реалізації своїх потенційних можливостей і практично не створює довгострокових резервів, що характерно для більшості ґрунтів. При зведенні тропічних дощових лісів і заміні їх сільськогосподарськими культурами, резерви ґрунтової родючості виявляються недостатніми й ґрунти дуже швидко виснажуються. Родючі ґрунти серед вологих тропічних екосистем займають усього 2-4% території.

М.Б.Горнунг (1984) приводить дані досліджень групи експертів ЮНЕСКО наприкінці 70-х років ХХ століття в басейні Амазонки по вивченню круговороту живильних речовин у тропічних лісах, результати яких можна поширити й на інші тропічні екосистеми (Herrera R. і ін., 1977, 1981). Отримані результати є надзвичайно цікавими для розуміння процесів формування й функціонування тропічного сектора педосфери. Район спостережень характеризується типовими для вологих тропічних лісів умовами: середня річна кількість опадів 3600 мм, середня місячна температура +26,2⁰, різниця між найбільш теплим і найбільш прохолодним місяцем не перевищує 1,3⁰. Розподіл опадів на протязі року досить рівномірний. Спостереження проводилися на трьох площадках (по 100 кв.м): 1) на латеритному гравії підвищених масивів («тера фірмі»), що не заливаються на протязі року поверхневим стоком; 2) на ділянках дощового лісу на піщаних ґрунтах, що мають ознаки опідзолювання, і які періодично підтоплюються на протязі року; 3) на ділянці, що використовується під типове для Амазонії підсічно-вогневе землеробство на «тера фірмі». Отримані результати дозволили дослідникам зробити наступні висновки:

• для дощових лісів характерний дуже складний механізм круговороту живильних речовин, що залежить від ґрунтів у меншій мірі, ніж вважалося раніше;
  
• більше 90% кальцію, калію, магнію надходить у рослини багатоярусного дощового оліготрофного лісу за рахунок вмісту цих елементів у живій і мертвій органічній речовині наземного екоярусу біосфери минаючи ґрунт;
  
• коренева система дощових лісів розгалужена у самої поверхні ґрунту, включаючи повітряні корені, і пристосована до вловлювання живильних речовин переважно з підстилки й дощових вод, що стікають через листки по стовбурах, ніж із ґрунту. Тому дуже багато коренів пронизують підстилку й ростуть вверх. До 80% живильних речовин безпосередньо надходить у розчинах в рослини завдяки мікоризі, що у зв'язку із широким поширенням епіфітів та ліан характерна не тільки для підстилки й ґрунтів, але й для всього наземного екоярусу фітосфери;
  
• відзначається значна роль в екосистемах постійновологих тропіків різних тварин у розкладанні мертвого органічного опаду й у переносі живильних речовин в усі яруси, включаючи самі верхні, тобто знову минаючи ґрунт. Дуже велике значення симбіотичних відносин.
  

З вищевикладеного виходить, що у всіх типах лісів постійновологих тропіків в рослинності розвинена потужна, розпластана по поверхні ґрунту коренева система, що забезпечує максимальний контакт із усією площею підстилки і яка пронизує її наскрізь. Навіть у самих великих дерев коріння проникає рідко більш ніж на 50 см. Стійкість дерев забезпечують ходульні й дошкоподібні корені.

Таким чином, в забезпеченні нормального функціонування й самозбереження екосистем дощових лісів особливого значення набуває «контактна зона», що включає підстилку і пронизуючу її кореневу систему з підстилкових, частково підземних і повітряних коренів. М.Б.Горнунг (1984) назвав цю контактну зону «ярусом харчування». При цьому підкреслюється одна специфічна особливість у харчуванні рослин, яка зумовлена безліччю епіфітів на самих різних рівнях лісу, що використовують для свого харчування мікоризу й «мініґрунти», які формуються в розетках листків, тріщинах і дуплах, в розвилках гілок тощо. Встановлено, що значна кількість концентрованих живильних речовин накопичується в кронах дерев верхнього ярусу дощового лісу і прямо на стовбурах у результаті переносу ґрунтово-рослинного матеріалу різними тваринами та скупченням їх у «мініценозах» епіфітів і напівепіфітів. Прийнято вважати, що з «мініценозами» пов'язана фіксація значної частини азоту в екосистемах дощових лісів. Всі ці «мініґрунти» і «мініценози» відіграють в екосистемах дощових лісів ще одну дуже важливу роль. Знаходячись на шляху дощових вод, які проходячи через них як через серію послідовних фільтрів від верхнього ярусу до підстилки, «мініценози» епіфітів постачають атмосферні опади великою кількістю живильних речовин.

Усе вище сказане дозволяє зробити наступні висновки:

1. Можна вважати всю розмаїтість «мініґрунтів» наземного екоярусу біосфери своєрідною «дифузійною» частиною педосфери, яка в загальному виконує ті же функції, що й основна педосфера. Практично виходить, що між ґрунтами, підстилкою й рослинним покривом наземного екоярусу фітосфери немає чіткої межі. Ця межа розмивається повітряними коріннями, «мініценозами» епіфітів і властивими їм «мініґрунтами», надзвичайною розмаїтістю прокаріотів, грибів і ґрунтових тварин, які в зв'язку з високою вологістю й постійно високими температурами можуть мігрувати від підстилки до різних висотних ярусів лісу й назад і які беруть участь у формуванні найбільш ефективних і найбільш древніх екосистем Землі.

2. Власне ґрунти вологих тропічних лісів дуже давні й формуються на корі вивітрювання палеоген-неогенового віку. Високі температури, значна вологість і підвищена концентрація СО₂ сприяють інтенсивному вивітрюванню силікатів материнських порід, вилуговуванню основ і кремнезему. Продукти вивітрювання і вилуговування представлені в ґрунтах, в основному, півтораокислами алюмінію та заліза. Процеси, що приводять до формування ґрунтів вологих тропічних лісів, називаються латеритизацією. Основні ґрунти представлені червоними, червоно-жовтими і фералітними типами. Ґрунти тропічних вологих лісів бідні гумусом, легко доступними поживними речовинами: азотом, калієм, особливо фосфором і багатьма мікроелементами, розчинними у воді поживними речовинами. В той же час на таких ґрунтах зростають розкішні високопродуктивні тропічні ліси. Протиріччя між бідними ґрунтами, з одного боку, і багатою рослинністю, з іншого боку, є уявним. Природні ліси – система, що знаходиться в динамічній рівновазі з ґрунтами. Поживні речовини поглинаються, перехоплюються коренями рослин, які працюють як фільтр і не дають поживним речовинам вимиватись ґрунтовими водами.