Geum.ru

Основні закономірності розповсюдження біомів

Вид материалаЗакон
Вторинні ліси.
Тваринне населення й флора
Безхребетні тварини.
Оесоphylla longinoda
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   14
дошкоподібного коріння. Найбільш характерні такі вирости у нижній частині стовбура для високих дерев ярусів А і В. Серед низькорослих представників вони рідкі. У той же час для ярусу С нерідкі види з ходульним корінням, які часто зустрічаються також у болотних і мангрових дерев.

Дошкоподібне коріння зустрічається в різноманітних видів багатьох родин. Зрозуміло, що це явище має якесь пристосувальне значення. Але й дотепер точно не ясно, яке саме. Найчастіше це пояснюють тим, що дошкоподібне коріння - пристосування, яке дає додаткову опору. Але тоді не зовсім зрозуміла відсутність таких у дерев інших широт, зокрема в дуже високих секвой і деяких евкаліптів.

Крім того, помічено, що дошкоподібне коріння рідше зустрічаються в лісах на рихлому піщаному ґрунті, хоча саме там вони принесли б найбільшу користь з точки зору їх стійкості. Для пояснення функції дошкоподібного коріння зверталася також увага на малий вміст кисню в ґрунтах дощового лісу й невелику потужність верхнього горизонту ґрунту, у зв'язку із чим дерева з дошкоподібним корінням мають дуже поверхневу кореневу систему. Так, доросла сейба (Ceiba pentandra) з добре розвиненими дошкоподібними виростами може мати корінь із максимальним проникненням в ґрунт на півметра. Видимо, підвищена стійкість необхідна високим деревам гілей саме через неглибоке проникнення кореневої системи в ґрунт. А це, у свою чергу, пов'язане з поганою аерацією й бідністю мінеральним харчуванням глибоких ґрунтових горизонтів .

Одне із примітних явищ, властивих багатьом групам дерев і ліан вологого тропічного лісу,— кауліфлорія — утворення квіток, а потім і плодів безпосередньо на дерев'янистих гілках або стовбурах. Кауліфлорія зустрічається у представників багатьох родин. Це явище найбільш характерне для нижніх ярусів С і D і дуже рідко для дерев ярусу А.

Ще А. Уоллес припускав, що кауліфлорія являє собою пристосування, що дозволяє запильникам - бджолам, мурашкам, метеликам - легше знаходити квітки й у такий спосіб проводити перехресне запилення (вітрозапилення в рослин нижніх ярусів неефективно через дуже слабкі вітри в глибині гілеї). Можна на додаток до цього висунути припущення, що плоди на стовбурах і товстих гілках поза кроною менш доступні для більшості деревних тварин - мавпам, різним гризунам і птахам. Адже пересування цих тварин у значній мірі пов'язано із суцільним пологом крон і ліан ярусу С. Побічно зазначена пристосувальна перевага підтверджується тим, що є невелика група гризунів із родин шилохвостих, спеціально пристосованих до споживання саме плодів і квітів, які ростуть на гладких стовбурах нижче крони. В Африці відомо приблизно 280 видів рослин з кауліфлорією, але, мабуть, ця цифра занижена.

Не менш виразною рисою екваторіального лісу є велика кількість ліан - лазячих і витких рослин. Стовбури ліан часто досягають товщини понад 20 см і довжини до 250 м. Втім найчастіше довжина їх не досягає й 100 м. Більшість має дерев'янисте стебло. Трав'янисті лазячі рослини просто губляться в масі великих ліан. Відзначимо, що серед таких дрібних витких рослин помітне місце належить папоротям. Листки ліан звичайно дуже схожі на навколишні листки дерев за розміром й будовою, але найчастіше відрізняються за формою і більшою шириною. У тієї ж рослини листки можуть досить сильно відрізнятися в різних частинах: адже стебло ліани під пологом ярусу С і вище його перебуває в зовсім різних умовах вологості й особливо освітлення. Серед ліан нерідка кауліфлорія.

Одна з найбільш оригінальних біологічних груп рослин екваторіальних лісів — так звані «удушителі». В Африці, як і в інших вологих лісах жаркого поясу Старого Світу, найчастіше до цієї групи відноситься велика кількість видів фікусів (рід Ficus). Дрібне насіння удушителів проростає на поверхні великих гілок високих дерев, тобто як епіфіти, а потім донизу спрямовується повітряне коріння, що досягає, нарешті, землі й закріплюється там. Повітряні корені гілкуються, зростаються один з одним і поступово одягають своєю мережею весь стовбур дерева-хазяїна. Тим часом і крона фікуса-удушителя розростається, усе більше заповнюючи простір, пускаючи донизу нові й нові повітряні корені. Через якийсь період дерево-хазяїн повністю відмирає, а на його місці розростається великий фікус.

На відміну від удушителів і паразитів, рідких в екваторіальному лісі, рослини-епіфіти не настільки згубні для своїх хазяїв, яких вони використовують як опору. У такий спосіб невеликі трав'янисті або чагарникові рослини мають можливість проникати в менш затінені ділянки або уникати кореневої конкуренції з великими деревами. При цьому епіфіти змушені пристосовуватися до умов, коли ґрунти відсутні, а інколи й мало вологи. У лісах помірних широт епіфітами звичайно бувають лишайники, гриби, мохи, рідко папороті. В екваторіальному лісі ця група широко представлена також квітковими рослинами. Поселяючись на стовбурах, гілках і навіть на листках (епіфіли) дерев, епіфіти сприяють нагромадженню там перегною, а потім і своєрідних ґрунтів з так званим «кислим гумусом», збагачених азотом й іншими елементами харчування. Із групою (синузією) епіфітів пов'язані різні тварини, які живуть в ґрунтах або в маленьких «резервуарах води», що може накопичуватись в розетці деяких листків.

В Африці відомо кілька сотень видів судинних (папоротей і квіткових) епіфітних рослин. Широку популярність із цієї біологічної групи набули орхідеї завдяки своїм винятково різноманітним і гарним квіткам. Вимоги до освітленості, вологості, кількості перегною тощо у різних видів епіфітів різні. Тому одні з них зустрічаються у вологих, але сильно затінених умовах нижніх ярусів (нижчі рослини, деякі папороті), інші пристосувалися до тимчасової нестачі вологи, але зате можуть проникати високо в крони, в умови достатньої освітленості.

Вторинні ліси. На великих площах зони вологих екваторіальних лісів Африканського континенту первинні угруповання зараз замінені вторинними, похідними, що виникли в результаті знищення описаних вище корінних формацій. Основна причина таких замін — діяльність людини, вирубання та випалювання незайманого лісу. Дотепер в Африці й на інших материках у зоні гілей широко застосовується система підсічно-вогневого землеробства. При цьому та або інша ділянка лісу вирубується, а потім повалені дерева і сучки спалюються. На цьому місці, висаджують сільськогосподарські культури: маніок, діоскорея (снідовець), кукурудзу, банани й ін. Через кілька років, інколи навіть через один-два роки, родючість ґрунту різко падає, ділянка закидається й знову починає заростати. При такому заростанні одні угруповання закономірно змінюються іншими, в остаточному підсумку встановлюється тривала рівновага, і на розчищеному місці ніколи не закріплюється стійке (клімаксне) угруповання. Такий ряд біотичних угруповань, що змінюється в часі, називається сукцесійним рядом, а сам цей процес - сукцесією.

Остання в сукцесійному ряду (клімаксна) стадія може бути різною залежно від характеру причин, які викликали появу вторинних угруповань, а також від сили впливу цієї зовнішньої причини. Від цього залежить також тривалість сукцесії. Можна, втім, виділити два основних типи розвитку вторинних угруповань, що мають місце в Африці. Перший з них (він у принципі не обов'язково пов'язаний з діяльністю людини, хоча зараз саме ця діяльність основна) в остаточному підсумку веде поступово до відновлення типових для даного району формацій. Цей тип сукцесії можна назвати прогресивним. Другий тип — регресивна сукцесія — веде до стійкого утворення угруповань, несхожих на незайманий ліс. Часто при цьому ліс взагалі зникає, поступаючись місцем чагарникам, папоротям або злакам. При регресивній сукцесії остання стійка фаза підтримується нерідко періодичними пожежами й випасом худоби.

Регресивна сукцесія частіше має місце в районах, розташованих поблизу від межі зони, тобто біля кліматичного рубежу вологого екваторіального лісу. Для цих районів характерно, що зараз спостерігається наступ на ліс вторинної високотравної савани. Такий стан підтримується щорічними випалюваннями трави в більш посушливий період і випасом. В інших місцях занадто вузький оборот підсічно-вогневого землеробства також веде до безповоротного падіння родючості, що нерідко супроводжується ерозією ґрунтів і призводить до виникнення вторинних заростей чагарників або злакових саван з пануванням високотравя з Imperata cylindrica з домішкою деревних рослин. Для більшої частини зони все-таки характерна прогресивна сукцесія. Але й у цьому випадку процес відновлення первинної рослинності може розтягуватися на сторіччя. Розглянемо далі найбільш загальні й часто повторювані зміни рослинності після зведення лісу, а також основні особливості вторинних екваторіальних лісів.

На невеликих ділянках незайманого лісу прогресивна сукцесія могла бути задовго до появи людини. Наприклад, на місці падіння старого дерева або після проходження урагану могли утворюватися прогалини, які потім заростали. Зараз прогресивна сукцесія відбувається при вибіркових рубках лісу з метою одержання деревини окремих коштовних порід і при підсічно-вогневому землеробстві. В останньому випадку необхідно, щоб інтервал між розчищеннями одного місця був досить великий - не менш 20-30 років або навіть більше. Для Африки найбільш типова наступна послідовність угруповань.

Після вирубки й випалювання кілька сезонів можна одержувати гарні врожаї навіть при самій примітивній агротехніці. Потім наявні запаси гумусу швидко розкладаються до мінеральних речовин, які легко вимиваються. Погіршується й фізична структура ґрунту. Родючість дуже різко падає, ділянка закидається. Протягом декількох тижнів вона заростає бур'янистими ефемерами (трави з родів Phyllanthus і Solanum). Але ця стадія дуже нетривала й через кілька місяців уже панують швидко зростаючі пагони світлолюбних дерев. Під кінець року молода поросль може вже досягати кілька метрів у висоту, повністю придушуючи бур'яни, які заміняються іншими трав'янистими рослинами. У таких вторинних молодих лісах основними видами є музанга цекропієвидна (Musanga cecropioides), трема (Trema guineense), різні вернонії (Vernonia contorta, V. frondosa). Останні три із перерахованих порід звичайно домінують протягом перших декількох років, потім тої ж або навіть більшої чисельності досягає музанга - красиве дерево з розсіченими великими листками, яке відрізняється дуже швидким ростом. За 15—20 років це дерево виростає у висоту до 20—25 м і досягає в обхваті 3 м, але потім швидко відмирає й уже в даному місці не відновляється. В музангових вторинних лісах численні також більш низькорослі Macaranga barteri. Ці обидва дерева мають ходульні корені, але інколи такі корені й не розвиваються. Звичайна у вторинних лісах сейба (Ceiba pentandra) часто утворює великі дошкоподібні вирости стовбура. Під покривом уже зімкнутого лісу розвивається густий чагарниковий ярус і ярус дрібних дерев висотою до 6 м, численні ліани. Такі зарості важко долаються. В 10- 20-літньому музанговому лісі, крім відзначених уже дерев, буває до 15-25 інших видів. Частина з них - світлолюбні представники ярусу А первинного лісу, деякі спочатку сильно відстають у рості від типових порід вторинного лісу. Після утворення зімкнутого пологу кількість видів помітно збільшується, з'являються молоді дерева, властиві різним ярусам первинного лісу. До 40-50 років загальний вигляд вторинного угруповання вже дуже близький до первинного й далі зміни, що повільно відбуваються, йдуть убік відновлення первинного лісу, так званого «кліматичного клімаксу». Але навіть через багато десятків років після вирубки флористичне багатство вторинного лісу уступає ще справжнім незайманим лісам.

Період життя типового вторинного лісу з великою кількістю музанги, треми, верноній і близьких до них за біологічними особливостями дерев порівняно невеликий і зазвичай не перевищує 30 років. Але підсічно-вогнева система землеробства веде до непропорційно великих вирубок стосовно числа жителів району, тому такі ліси широко поширені. В досить обжитих районах взагалі неможливо знайти збережені ділянки первинної гілей. Які ж риси вторинного екваторіального лісу відрізняють його від первинного? Насамперед середня висота самого верхнього ярусу (ярус А) як на стадії панування музанги, так і після відмирання цих дерев помітно нижче й не перевищує 30 м. Часто чагарниковий ярус і ліани роблять такий ліс важко прохідним. Видовий склад вторинних лісів бідніше, хоча нерідко й вони бувають полідомінантними. Вигляд рослин різноманітний: зустрічаються різні за величиною і формою листки, квіти. Нерідко добре розвинений трав'янистий ярус. На місці загибелі недовговічних дерев (музанги) у різний період з'являються прогалини, що заростають масою ліан і кущів.

У вторинному лісі зазвичай більше плодоносних дерев, що приваблюють птахів, мавп, плодоїдних рукокрилих. Ці тварини дуже далеко розносять насіння. В інших типових мешканців вторинного лісу, наприклад у трема, насіння дуже легке й розносяться вітром.

Тваринне населення й флора. Як і в рослин, більшість особливостей тваринного світу в співвідношенні біологічних груп, ритмів життєдіяльності, фаунистичного багатства, вторинної продуктивності подібні для екваторіальних лісів всіх континентів. Склад же видів та інших систематичних категорій більш специфічний для кожного материка. Уже відомі науці факти надають право стверджувати, що за розмаїтістю видів і біологічних груп тварин гілеї не мають собі рівних.

Завдяки однорідним умовам середовища протягом майже цілого року тварини можуть розмножуватися в усі сезони. Правда, існують місяці більшої або меншої інтенсивності розмноження, але ці періоди в різних тварин перекриваються. У багатьох систематичних групах, наприклад, на рівні різних класів хребетних або загонів комах, відсутнє добре виражене домінування чисельності деяких видів. Отже, і для багатьох тваринних угруповань характерна полідомінантна структура. Навіть якщо в якій-небудь ділянці є перевага невеликої групи видів, у сусідній вона вже зникає й локальні види-домінанти міняються. Із цим, зокрема, пов'язаний і той факт, що у вологих тропічних лісах ніколи не буває спалахів розмножень комах-шкідників або гризунів, відомих для лісів помірних широт.

Складна ярусність рослинного покриву визначає також «багатоповерховий» розподіл тварин. При цьому значна їхня частина пов'язана з деревними ярусами А, В, С. Деякі групи чітко «прив'язані» до якого-небудь ярусу, багато із яких регулярно переміщаються по вертикалі й можуть жити відразу в декількох ярусах. Деякі дрібні тварини живуть серед пагонів і в „ґрунті” під епіфітами.

Чітко виділяються також такі яруси тваринного населення, як ґрунтовий і підстилковий, наземний (точніше, ярус тварин, що живуть на поверхні ґрунту,). В деревних ярусах А, В, С переважають такі функціонально-біоценотичні групи, як фітофаги (головним чином плодоїдні), в ґрунтовому і підстилковому домінують сапрофаги. У всіх ярусах широко поширені різноманітні гетеротрофи другого порядку, тобто хижаки в широкому розумінні цього поняття - м'ясоїдні, комахоїдні тощо, - паразити й паразитоїди (до останніх відносяться різні наїзники й інші «паразитичні» перетинчастокрилі й двокрилі комахи).

Постійно висока відносна вологість приводить до того, що в гілеї багато представлені наземні й деревні тварини, в інших зонах тісно пов'язані з водоймами: безхвості амфібії, ракоподібні й навіть п'явки. Деякі земноводні навчилися обходитися без відкладання ікри у водойми й улаштовують її в наповнені водою дупла, пазухи листків або носять на спині до виходу пуголовків або навіть до перетворення їх у маленьких жабенят.

Незважаючи на надзвичайну розмаїтість тварин, виявити їх у гілеї не так вже і легко. Тваринний світ вологих екваторіальних лісів не схильний до «самореклами», більшість видів веде потайливий спосіб життя. Великі звірі й птахи, почувши людину, воліють заздалегідь уникнути зустрічі.

Дрібні рептилії та амфібії, різні комахи, павукоподібні, молюски й інші безхребетні ховаються в ґрунті й підстилці, під упалими стовбурами, в дуплах, під відсталою корою, в кущиках епіфітів. Чисельність деревних форм малодоступна для прямого спостереження. Найчастіше лише крики, шерехи або погойдування ліан і гілок високо в кронах видають присутність мешканців лісу.

За сумарною біомасою, не говорячи вже про чисельність, а також за прямою роллю в потоці енергії й круговороті речовин в екосистемі на перше місце виходять дрібні безхребетні тварини, у першу чергу сапрофаги - споживачі рослинної маси, що відмирає. Деякі нечисленні тварини можуть виконати незамінну для функціонування біоценозу роботу. Вони в такий спосіб побічно впливають на потік енергії й круговорот речовин. Сюди можна віднести запильників, розповсюджувачів насіння, збудників і переносників різних інфекційних і паразитарних захворювань. До цієї ж групи побічно важливих організмів примикають гетеротрофи другого та третього порядків - хижаки, що контролюють у тій або іншій мірі чисельність своїх жертв. Хребетні тварини - амфібії, рептилії, птахи й звірі - вивчені краще інших. Багато особливостей їх поширення, будови й способів життя мають явно пристосувальне значення, служать ілюстрацією впливу географічного середовища. Окремі групи хребетних також відіграють значну роль в енергетичних і речовинних трансформаціях як безпосередньо, так і побічно. Нижче коротко розглянемо окремих представників цих двох підрозділів тваринного світу зони вологих екваторіальних лісів Африки, орієнтуючись на їх місце в ланцюгах харчування і ярусну приуроченість.

Безхребетні тварини. Серед тварин низинної гілеї за сумарною біомасою домінують терміти (загін Isoptera). В африканських лісах екваторіальної вологої зони живе не менш 500 видів цих комах. Зовні більшість термітів дуже схожі. Вони мають тонкі безбарвні або білі покриви тіла, голова й щелепи частіше жовтуватого або коричнюватого забарвлення. Розміри навіть в одного виду різні, оскільки в цих суспільних тварин існують «касти» робітників, солдатів, розвинених самців і самок. Через це термітів нерідко називають «білими мурашками», хоча вони й не родичі (ближче всього терміти знаходяться до загону тарганів). Самі масові касти - робітники і озброєні потужними щелепами солдати - у різних видів мають розмір від 1 мм до 1,5 см, найчастіше близько 5 мм. В одній родині бувають десятки й сотні тисяч особин, але самка, що відкладає яйця (вона називається царицею), і самець лише одні. Бувають і запасні самки, що заміняють царицю після загибелі. Всі статевозрілі особини звичайно безкрилі, як і інші (робітники й солдати). Але періодично на поверхні ґрунту з'являється маса крилатих статевозрілих самців і самок, які вилітають із гнізд і засновують нові колонії. Крилаті особини звичайно крупніші, не менш сантиметра.

Гнізда термітів різноманітні. Для вологої гілеї не характерні великі й міцні конусоподібні термітники, які часто зустрічаються в саванах, рідколіссях і сезонно-сухих тропічних лісах. Багато видів термітів улаштовують своє житло просто в товщі ґрунту. Нерідко ж термітник розташовується на стовбурах і гілках дерева або має вигляд невеликих горбків. Цікаві термітники, що по величині й формі нагадують великий гриб. Майже всі терміти не виносять висихання або намокання, тому навіть у вологих лісах рідко відкрито з'являються на поверхні: їхні постійні дороги на поверхні ґрунту, на стовбурах і гілках живих і упалих дерев бувають покриті «дахом» зі склеєних глинистих часток. Усередині таких критих галерей зберігається оптимальна вологість.

Терміти виступають головними руйнівниками рослинних залишків, екскрементів і навіть перегною ґрунту. Живі рослини вони зазвичай не торкають. В результаті органічні речовини опаду розкладаються в мінеральні солі й вуглекислий газ, необхідні рослинам для утворення первинної продукції. Якщо раптом з гілей зникли б терміти, то незабаром дерева вичерпали б запаси мінеральних речовин, швидко нагромадився б величезний запас опаду, що не розкладався б, і гілея припинила б своє існування. Словом, важко сказати, хто для кого більше необхідний. Терміти й інші сапрофаги, включаючи сюди також гриби та бактерії, взаємозалежні з рослинністю і взаємно корисні один одному. Однією із головних причин регресивної сукцесії після зведення лісу варто визнати майже повне зникнення термітів, що наступає після тривалого використання земель під посіви й регулярних палів. Прогресивна сукцесія завжди поєднана на тій або іншій стадії з відновленням достатньої чисельності цих комах.

Говорячи про феноменальну здатність термітів швидко пожирати рослинні залишки, варто згадати й про їхніх одноклітинних помічників. Справа в тому, що самі ці комахи не здатні переварювати (розщеплювати) клітковину — основну органічну речовину деревини. В цих комахах у сильно збільшеному задньому відділі кишечника живе велика кількість (до третини від маси комахи) одноклітинних тварин (найпростіших) із класу джгутикових, підкласу Zoomastigina, із двох загонів - Polymastigiпа і Hypermastigina. Відомо понад двох сотень видів цих найпростіших. Терміти не можуть існувати без джгутикових, які розщеплюють клітковину й забезпечують при цьому й себе й свого хазяїна засвоюваними вуглеводами (речовинами, в основі яких є цукор). Джгутикові зазначених загонів можуть жити лише в кишечнику термітів, а в іншому середовищі гинуть. Симбіоз термітів і джгутикових - хрестоматійний приклад взаємно вигідного співіснування різних організмів. Можна дивитися на це явище ширше й говорити вже про симбіоз термітів, найпростіших та рослин.

Крім термітів, у вологих тропічних лісах живе цілий сонм різноманітних сапрофагів, що руйнують стовбури, які відмирають, опалі листки, перегній. Всі вони в чомусь доповнюють один одного, всі вони необхідні для стійкого функціонування екосистеми. У деяких типах гірських гілей термітів стає мало, їх майже повністю заміняють інші групи тварин-сапрофагів. Серед них у першу чергу відзначимо різноманітних ківсяків, або двопарноногих багатоніжок (Diplopoda). Ківсяки майже чорного кольору довжиною 15-20 см особливо численні в передгірному й гірському тропічному лісах з великою кількістю опаду. У справжній низинній гілеї ці тварини найбільш часто приурочені до ґрунтової підстилки і характерні для місць поселення епіфітів на деревах.

Подібно поводяться й дощові хробаки, численні в підстилці гірських лісів або у «висячому ґрунтовому ярусі» — під епіфітами. В екваторіальних лісах живуть види особливої родини мегасколецід (Megascolecidae), що досягають гігантських розмірів— 0,5—1 м, а зрідка ще й більше. Втім, частіше все-таки можна знайти невеликих хробаків, але, на відміну від наших вони незвичайно рухливі й можуть високо підстрибувати на долоні, як витягнена з води рибка. З інших хробаків в ґрунтах тропічних лісів, як і в середній смузі, надзвичайно численні дрібні нематоди, значна частина яких — сапрофаги. Ці черв'ячки розміром менш 1 мм у середньому від 5 до 30 млн. особин на 1 м2 і тому займають важливе місце в загальному потоці енергії на гетеротрофних рівнях.

Необхідно згадати також багато представлений тут загін тарганових (Blattodea), загін щипавок (Dermaptera) і родину цвіркунів (Gryllidae) із загону прямокрилих (Orthoptera), майже всі види яких відносяться до сапрофагів і приурочені головним чином до самих нижніх ярусів дощових лісів. Сюди ж частково примикають різні молюски, з яких види роду ахатіна (Achatina) розміром з велике яблуко — самі великі представники наземних молюсків взагалі.

У деревині, що розкладається, живуть личинки різних жуків-оленів (родина Lucanidae), несправжніх слоників (Anthribidae), бронзівок із пластинчастовусих (підродина Cetoniinae, родина Scarabaeidae). Серед більш ніж тисячі видів африканських бронзівок відомі своїми гігантськими розмірами (до 11 см) жуки-голіафи (види роду Goliathus). Нерідкі також типові для тропічних лісів цукрові жуки (Passalidae). Самець і самка живуть разом і вигодовують своє потомство своєрідною жуйкою з деревини: личинки не здатні харчуватися самостійно, їм необхідна деревна маса, що пройшла ферментацію. Така сімейка з пари жуків і їхніх личинок увесь час «переговорюється» стрекотливими звуками.

Фітофаги, що харчуються тканинами й соками живих рослин, розселені більш рівномірно й менш тяжіють до ґрунтово-підстилкових ярусів, ніж сапрофаги. Одні із самих численних комах-фітофагів — різні види, що ссуть соки листків, гілок або корінь. З них найбільше помітні співочі цикади (Cicadidae). Їх личинки по багато років проводять у верхніх горизонтах ґрунту, висмоктуючи соки з коріння. Доросла комаха, що також харчується соками, живе в деревних ярусах. Стрекотіння цикад особливо помітно в денні й ранкові годинники, коли багато інших лісових «музикантів» улаштовують антракт. Серед інших фітофагів, що ссуть соки рослин відзначимо родичів співочих цикад — горбаток (Membracidae) і ліхтарниць (Fulgoridae), які часто мають вигадливі вирости на голові й передньоспинці. Дуже різноманітні також попелиці (Aphidodea) і червці (Соссоdea). Ці дві групи часто знаходяться в союзі з мурашками, які захищають їх від хижаків, а самі одержують солодкі виділення, так звану падь цих ніжних і малорухомих комах. І нарешті, багато сисних фітофагів доводиться на частку клопів (загін Hemiptera), кілька десятків родин і близько 10 тис. видів яких живуть в екваторіальній Африці.

Різноманітні хрущі живуть у деревному ярусі, де харчуються листками, нектаром і пилком. Їх личинки розвиваються в ґрунтовому ярусі й гризуть коріння. У личинок хрущів може спостерігатися також сапрофагія. Для екваторіальних лісів дуже типова родина брентид, або довготілів (Brenthidae), види якого схожі на сильно витягнутих довгоносиків. Личинки брентид частіше розвиваються в гниючій деревині, але можуть також гризти кору й деревину живих рослин. Подібний тип харчування мають і личинки вусанів (Cerambycidae), жуки яких часто красиво пофарбовані й цінуються колекціонерами.

Серед фітофагів-листогризів, крім згаданих уже хрущів, назвемо також личинок і жуків листоїдів (Chrysomelidae), гусениць численних метеликів (Lepidoptera), жуків-довгоносиків (Curculionidae). У гілеї живуть також своєрідні лісові прямокрилі із саранових (Acridoidea): види родів Badistica, Serpusia, Macroserpusia, Ptemoblax, Stenocrobylus, багато із яких мають незвичайні пропорції тіла, різні вирости. Мабуть, найбільш характерні серед тропічних фітофагів-листогризів паличники (загін Phasmoptera), відомі своєю феноменальною здатністю наслідувати сучки і листки як за кольором й малюнком, так і за формою тіла. Залежно від обстановки й настрою ці комахи можуть міняти забарвлення. В екваторіальних лісах живуть великі, довжиною до 20 см, види паличників.

У хащі дощових лісів сильного вітру майже ніколи не буває, тому найважливіша функція багатьох тварин — участь у запиленні квіткових рослин. При цьому запильники споживають нектар або навіть пилок, тобто формально виступають як фітофаги. Втім діяльність запильників (антофілів - споживачів нектару й пилка), на відміну від типової фітофагії, корисна рослинам. В процесі історичного розвитку різних організмів біоценозу відбувався відбір рослин з «несмачними» для фітофагів листками й деревиною, збагаченої алкалоїдами й іншими відлякуючими речовинами. Але для антофілів природний добір підносив усе більше привабливі квіти, наповнені нектаром і «надлишками» багатого білком пилка. Найважливіші запильники в африканської гілеї — медоносні бджоли (Apidae), гарні сині та фіолетові бджоли-теслі (Xylocopidae). Крім того, у запиленні беруть участь різні мухи, метелики й мурашки, а деякі квіти запилюються навіть птахами й рукокрилими.

Хижаки відносно чисельні у всіх ярусах лісу. У підстилці, під упалими деревами й в дуплах попадаються великі (20—25 см) багатоніжки-сколопендри (рід Scolopendra), скорпіони, наприклад звичайний у Західній Африці Pandinus imperator величиною 15—16 см, різноманітні павуки. Під відсталою корою ховаються надзвичайно плоскі жужелиці (Pseudozaena lutea, Neochryopus savagei, Crospedophonus tropicus). На деревах звичайні хижі клопи-редувії (родина Reduviidae), богомоли, що вичікують здобич (Mantodea) з піднятими до неба, як в молитві, хватальними передніми ногами. У залитих сонцем кронах ярусу А літають бабки (вони численні також у річок і озер), хижі оси, великі мухи-ктирі (Asilidae). Але самою помітною, самою потужною й всепроникаючою групою хижаків, безумовно, треба визнати мурашок (родина Formicidae). Ці близькі бджолам, осам і наїзникам (всі вони входять у загін перепінчастокрилих) гуртові комахи заслуговують більш пильного розгляду.

Слід зазначити, що переважна більшість мурашок не «чисті» хижаки, якими, наприклад, є павуки, скорпіони, сколопендри, богомоли й багато хто інші. Вони нерідко одержують вуглеводи у вигляді солодких виділень попелиць і червців, споживають соковиті плоди, нектар і навіть пилок рослин. Деякі види (але в гілеї їх мало) взагалі не торкають живу здобич, задовольняючись грибами, насінням, мертвими комахами. Більшість же характеризується всеїдністю, але саме діяльність мурашок як хижаків, мабуть, основна з погляду їхньої ролі в житті біоценозу. Мурашки пов'язані взаємно вигідними, симбіотичними, відносинами не тільки з попелицями, але й з деякими рослинами. У так званих мірмекофільних, тобто мурашоколюбних рослин, наприклад в Endospermum formicarum, є спеціальні нектарники, що виділяють сироп. Мурашки залучаються цим солодким напоєм, а в рихлій серцевині стебел улаштовують свої гнізда, одночасно надійно захищаючи рослину від фітофагів-шкідників. Нерідко мурашки живуть у різних порожнинах стебел і спеціальних здуттів мірмекофільних рослин.

Мурашки займають всі яруси дощового лісу. Навіть якщо живуть в підземних гніздах, нерідко залазять у пошуках здобичі високо на дерева. Багато видів улаштовують житла в стовбурах дерев, що відмирають, в куртинах епіфітів, у порожнинах і дуплах, в листках. Існують види, що не мають постійних гнізд, - це мисливці, які постійно кочують. На «привалах» робочі особини цих видів зчіплюються в кулю, усередині якої містяться личинки й самка-фундаторка родини.

В зоні африканських екваторіальних лісів виявлено близько 600 видів мурашок з 1300 видів, описаних в Африці південніше Сахари й на Мадагаскарі. В дійсності існує, видимо, близько 1000 видів, приурочених до екваторіальної зони. Винятково хижий спосіб життя ведуть мурашки-бульдоги (підродина Роnerinae). Головна здобич мурашок-бульдогів — терміти, а також інші безхребетні тварини. Ці середнього й дрібного розміру мурашки не тільки кусають своїми довгими гострими щелепами, але й одночасно втикають у тіло ворога гостре отрутне жало на кінці черевця. У первинному й вторинному екваторіальному лісах фоновими є види Еиропега, Ропега соеса та P. dulcis, які живуть у підстилці й ґрунті.

Переважно з наземним ярусом і ярусом С низьких дерев пов'язані бродячі або мандруючі мурашки з підродини дорилін (Dorylinae). Це вони рухаються довгими колонами, винищуючи на своєму шляху все живе, а час від часу робітники утворюють живі гнізда, зчепившись у кулю. Дориліни досить звичайні в лісах, але ареал їх охоплює також рідколісся й савани. В гілеї самими масовими бувають представники роду Dorylus, підроду Anomma: D. emery, D. nigricans, D. stanleyi. Робітники й солдати цих мурашок також мають жало. Незважаючи на те що дориліни можуть убити й з'їсти навіть хребетних тварин, основу їхнього харчування становлять терміти. До групи мандруючих мисливців гілеї відносяться також досить звичайні там Bothroponera soror, Odontomaechus assiniensis.

Мініатюрні види фейдоле (Pheidole) домінують в екваторіальних лісах за числом особин. Вони живуть в ґрунті та підстилці, ретельно поїдають термітів, але загалом всеїдні. За біомасою ж домінують крематогастери (Crematogasler). Це все осілі й всеїдні форми. Основне джерело білкової їжі для них — терміти й інші комахи. Крематогастери регулярно «культивують» попелиць і червців для одержання солодкої паді. В лісах дуже звичайні також види мурашок-червиць (рід Camponotus), які близькі по функціональній ролі в біоценозі до попередніх. В лісах помірних широт також зустрічаються представники цього роду. Серед червиць екваторіальної гілеї зустрічаються дуже великі С. melanochemis, С. congolensis, С. maculatus і зовсім величезні, в 2 см С. caesar.

Серед дрібних всеїдних мурашок екваторіальних лісів, що звичайно влаштовують гнізда в ґрунті або в коріннях епіфітів (фонові види: Paratrechina weissi, Myrmicaria fumata, Atopomyrmex cryptoceroides, Tetramorium camerunensis, Monomorium bicolor), варто виділити дрібного жовтуватого фараонову мурашку (Monomorium pharaonis). Цей тропічний вид ще в минулому столітті влаштувався в будинках багатьох країн Європи, у тому числі й у нас. Тепер він зустрічається у природі в жарких країнах всіх материків. Вперше його описав Карл Ліней, одержавши екземпляри цього виду з Єгипту. Потім його батьківщиною вважали Індію. Зараз багато вчених вказують на походження фараонової мурашки із тропічної Америки. Але недавно цей вид у великій кількості виявлений в ізольованій ділянці первинного вологого екваторіального лісу в районі масиву Німба (Південно-Східна Гвінея). Тому тепер є підстави вважати батьківщиною цього виду африканську гілею.

Широко розповсюджений у рідколіссях, сезонно-сухих лісах і саванах, єдиний в Африці вид мурашок-кравців Оесоphylla longinoda, у первинних екваторіальних лісах відсутній. Але він буває надзвичайно чисельним у вторинних угрупованнях з пануванням музанги й супутніх їй порід, а також на плантаціях кави й какао. Африканські мурашки-кравці, або африканські екофіли, розміром з наших лісових мурашок. Вони зазвичай мають жовто-жовтогарячий, темно-жовтий або ясно-коричневий кольори. Все життя цих комах проходить на деревах. Свої гнізда екофіли влаштовують із живих листків, які зшивають шовковистою павутинкою, але не відривають від гілок. Нитки ці виділяють величезні павутинні залози личинок. При устрої гнізда одні робітники стягають краї листків, хапаючись за один край листка ногами, а за інший - щелепами. Інші робітники, з личинками у жвалах, «зшивають», вірніше, склеюють краї листків шовковистими нитками. Розміром і формою гніздо нагадує футбольний м'яч. Одна родина може міститися в декількох таких кулях. Оскільки листки залишаються живими, усередині гнізда завжди зберігаються приємна прохолода і висока вологість. Екофіли збирають солодкі виділення червців і попелиць, а також поїдають різноманітних комах. Якщо їх потривожити, вони боляче кусають, тому екофіли можуть ускладнювати роботи на кавових плантаціях, але зате не допускають на «свої» дерева шкідливих комах, за винятком попелиць і червців.