Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н
| Вид материала | Документы |
- Российская Академия Наук Уральское Отделение Институт экологии растений и животных, 102.2kb.
- Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической, 145.31kb.
- Закономерность, 92.47kb.
- Высочество Князь Монако Альберт II и другие. Сдоклад, 38.69kb.
- Ипээ ран www sevin ru, 32.71kb.
- Ипээ ран www sevin ru, 22.27kb.
- Различительная хемочувствительность: зоопсихологический подход, 426.6kb.
- Задачи проекта: Создать Систему Сбора и Использования Сопутствующих Наблюдений по Морским, 49.91kb.
- У рыб-бентофагов, 788.76kb.
- Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц центральной сибири 03. 00., 392.5kb.
О судьбе филетической линии Mammuthus в бассейне верхней Десны
Чубур А.А.
Брянский государственный университет, Брянск 241036, Россия
e-mail: fennecfox@mail.ru; archeo032@mail.ru
Как известно, эволюция рода Mammuthus наиболее четко и детально отслеживается по морфологии зубной системы. Она отражает с одной стороны необратимое укорочение длины эмалевого кармана и, с другой, адаптацию толщины эмали к трансформациям окружающей среды плейстоцена (толстая давящая эмаль – мягкие корма и относительно теплый и влажный климат, тонкая режущая – жесткие корма и суровый климат).
Изучена морфология зубов хоботных мамонтовой линии бассейна верхней Десны – 108 зубов (случайные находки, фауна палеолита в Хотылёво 1 и 2, Елисеевичей, Тимоновки, Супонево), включая 36 последней смены. Для интерпретации использована методика адаптивных пиков, разработанная И.В. Фороновой и А.Н. Зудиным (Foronova & Zudin 1995, 1999). Наиболее информативны последние моляры.
Древнейшая в деснинском бассейне форма рода Mammuthus представлена зубом из карьера ОАО «Штерн-Цемент» на р. Болва у г. Фокино. Его параметры соответствуют ранней относительно тонкоэмалевой форме Mammuthus trogontherii (средняя длина пластины PL-17.4; толщина эмали Е-2.26 мм). По аналогии с трогонтериевыми слонами Кагальницкого карьера г.Азов, имеющими близкие характеристики М3 (Байгушева, Гарутт, 1987; Байгушева, 1999), он датирован ранним – началом среднего плейстоцена (доднепровское время). Прогрессивному подвиду Mammuthus trogontherii chosaricus (PL-16.0-16.5; E-2.2-2.3) принадлежат 2 зуба из того же карьера в Фокино. Они отнесены нами к интеррисскому потеплению, хотя нельзя исключать существования этого подвида вплоть до рубежа верхнего плейстоцена. Наконец, к адаптивному пику, толстоэмалевой переходной форме Mammuthus intrermedius (по нашим данным – микулинское межледниковье, по Фороновой и Зудину – интеррисс), принадлежат 4 зуба из Унечи, Фокино и палеолитического местонахождения Хотылево 1 (PL-13.3-15.5, Е-2.0-2.25).
Ранняя форма мамонта (PL-12.2-14.3) представлена несколькими адаптациями. К самой ранней толстоэмалевой отнесены зуб из покровных суглинков с.Любохна (Е-2.0) и два зуба из Хотылёво 1 (Е-2.15-2.3). Датироваться они могут также Микулинским временем, либо интерстадиалами Валдая I (Аммерсфорт или Брёруп). К адаптивному пику близкому к усредненным Э.А. Вангенгейм параметрам раннего Mammuthus primigenius отнесены 2 зуба (Брянск, Лопушь). Эмаль их также давящая (Е-1.65-1.86), и потому при датировке Валдаем I, отнести их к пикам стадиальных фаз невозможно.
Поздняя форма мамонта (PL-8-12) представлена также преимущественно толстоэмалевым фенотипом. Средневалдайская адаптация Mammuthus primigenius cf. jatzkovi (PL-10.5-11.5; Е-1.6-2.1) – многочисленные остатки из культурного слоя Хотылёво 2 – продолжала существовать и в ранних фазах Валдая II (период обитания Хотылево 2 – 22-24 тыс.л.н. по 14С). К этому же адаптивному пику относятся еще 2 зуба из Хотылево 1. Имеется и второй адаптивный пик, включающий зубы из Хотылево 2 (PL-9.5-10.5; Е-1.6-2.1). Тонкоэмалевая адаптация поздней формы Mammuthus primigenius отмечена зубами из Тимоновки, Супонево, Юдиново и Елисеевичей (PL-10.5-11.5; Е-1.3-1.7), ее формирование датируется максимальной фазой поздневалдайского похолодания, а продолжение существования – ранними фазами постмаксимума.
Три отдаленных друг от друга адаптивных пика, определившихся для зубов мамонта из раннепалеолитического местонахождения Хотылёво 1 подтверждают неоднократно звучавший тезис о метахронности памятника (от домустьерского периода до развитого мустье).
Полиморфизм зубов из Хотылёво 2, где мы имеем два уже соседних адаптивных пика, может иметь совсем иное объяснение. Объектами охоты и собирательства на этой круглогодичной стоянке могли служить мамонты двух, сменявшихся в регионе сезонно, различных, параллельно существовавших популяций – менее прогрессивной местной, верхнедеснинской и более прогрессивной южной. Обратим внимание на то, что PL мамонтов Тимоновки, Елисеевичей и «архаичного» пика Хотылёво 2 не отличается (10.5-12.5), адаптации определяются только изменением строения эмали. При этом более прогрессивный тонкоэмалевый Mammuthus primigenius primigenius, (PL-9.5-10.5; E-1.1-1.5) характерный для пика похолодания и начала постмаксимума, на верхней Десне практически отсутствует, но имеется южнее на Сейме (Чубур, 2005), но его более ранний толстоэмалевый «двойник» формирует второй адаптивный пик для мамонтов Хотылёво 2. Таким образом, для позднего Валдая мы фиксируем в верхнем Подесенье не только эволюционную, но и популяционную изменчивость.
В целом, в верхнем Подесенье почти не представлены зубы тонкоэмалевых адаптаций. По всей вероятности эта территория заселялась хоботными преимущественно в периоды межледниковий и интерстадиалов, во время похолоданий численность мамонтов в регионе заметно снижалась. Исключением в некоторой степени оказался лишь поздневалдайский стадиал, причем постоянное присутствие мамонта в регионе во время максимальной фазы похолодания маловероятно. Причины этого явления, скорее всего, лежат в непостоянной обеспеченности кормовой базы гигантских фитофагов.
Криптаффинные таксоны являются маркерами сальтационных участков филогенетических схем
Чупов В. С.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург 197376, Россия
e-mail: nika-egida@mail.ru
За широко обсуждаемым и плодотворно решаемым в современной биологической литературе вопросом о градуальном или сальтационном характере течения эволюционного процесса, стоит гораздо более фундаментальная и более болезненная для теории эволюции тема: сводима ли макроэволюция к сумме микроэволюционных перестроек, или макро- и микроэволюция два разных процесса, возможно не связанных друг с другом. Как следствие, возникает второй вопрос: в какой степени каждый из этих процессов ответственен за прогресс биологических систем.
Необходимо напомнить, что на то, что оба типа процессов могут существовать и протекать независимо друг от друга указывали R. Goldshmidt, А. А Любищев и ряд других исследователей.
Приблизиться к решению данной проблемы дает возможность изучение криптаффинных (скрытородственных) таксонов. Явление криптаффинности было описано нами сначала при сравнительно-серологическом исследовании белков семян таксонов, относимых ранее к широко понимаемому сем. Liliaceae sensu Engler. Затем наличие его подтвердилось при рассмотрении различных секвенированных участков ядерной и пластидной ДНК. Состоит оно в том, что при филогенетическом исследовании скрытородственные таксоны оказываются морфологически сходными с таксонами предковой группы, а по макромолекулярным данным оказываются входящими в группу потомков (Чупов 2001, 2002).
Как правило, эти таксоны не одиночны. На филогенетической схеме они представляют собой цепочку морфологически не сходных ни с группой предков, ни с группой потомков, ни друг с другом моно- или олиготипных таксонов, соединяющих крупные совокупности слабо дивергировавших родов, близость которых между собой не вызывает сомнения. Например, сем. Asphodelaceae связывается с сем. Agavaceae через роды Hosta, Сhlorogalum и Camassia. Сем. Melanthiaceae может быть связано с сем. Liliaceae через группу родов, объединенных нами в сем. Medeolaceae (Streptopus, Scoliopus, Clintonia, Medeola) (Чупов, 1994). Чтобы оценить масштабы несоответствия между молекулярными и морфологическими данными именно криптаффинных таксонов (данные морфологии и молекулярных исследований некриптаффинных таксонов в исследованных нами группах согласуются достаточно хорошо), отметим, что по молекулярным данным роды Camassia и Hosta могут рассматриваться как таксоны сем. Agavaceae, в то время, как морфологически это явно различные семейства, никем из современных систематиков - морфологов не смешиваемых. В случае семейств Medeolaceae – Liliaceae это отличие еще больше. Эти таксоны относятся к разным порядкам. Аналогичные отношения существуют между родом Convallaria и сем. Ruscaceae, Simethis и Phormiaceae, Zigadenus и Trilliaceae.
Подобная модель распределения делает необходимой выделение двух типов филогенетических таксонов. Мы предлагаем назвать их PLATO (от лат. плоский, широкий) – слабо дивергировавшие политипные группы), и связывающие их VIA (от лат. путь) – олиготипные, морфологически значительно дивергировавшие, но на макромолекулярном уровне близкородственные между собой и с PLATO потомков таксоны.
Как было показано позднее, таксоны, относящиеся к филогенетическому классу VIA характеризуются повышенным содержанием потенциально метилируемых CpG и CpNpG ди- и тринуклеотидов в ДНК рибосомного кластера, что, по видимости, связано с изменением характера деятельности репликационно-репарационной системы клетки, включением в работу репликаз, «работающих с ошибками» (Chupov & Machs 2006).
Таким образом, макроэволюция рисуется нам как автономный, не связанный с микроэволюционными событиями процесс сальтационного характера, определяемый изменением особенностей работы системы репликации-репарации ядра клетки. Вероятно, к макроэволюционным преобразованиям способны лишь незначительное число таксонов, относящихся к эволюционно активным филогенетическим ветвям. Само явление криптаффинности подтверждает идею двуэтапности сальтационных преобразований, разрабатываемую как на морфологической, так и на молекулярной основе (Симпсон 1948; Иорданский 2004; Тиходеев 2005). По нашим представлениям на первом этапе происходят макромолекулярные преобразования на уровне первичной строения ДНК, не приводящие к значительным морфологическим изменениям таксонов. И только в дальнейшем, вероятно, за счет последующей рекомбинации генетических элементов, происходят значительные морфологические преобразования.
Наличие криптаффинных таксонов и сальтационных участков филемы говорит о невозможности построения системы, изоморфной филогенетической схеме без введения новых понятий и представлений в теорию систематики и эволюции.
Работа выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаментальных исследований, проект 06-0448399 и «Динамика генофондов».
Секция
Микроэволюция и видообразование
устные сообщения
Формообразование у арктических гольцов Salvelinus alpinus complex (Salmoniformes, Salmonidae) Забайкалья
1Алексеев С.С., 2Байно Р., 3Гордеева Н.Г., 4Матвеев А.Н., 2Рейст Дж., 4Самусенок В.П., 1Смирина Э.М., 1Соколов А.А.
1Институт биологии развития РАН, Москва 119991, Россия
2Институт пресноводных исследований, Виннипег, Канада
3Институт общей генетики РАН, Москва 119991, Россия
4Иркутский государственный университет, Иркутск 664011, Россия
e-mail: alekseyev@mail.ru
В труднодоступных горных районах северного Забайкалья имеется малоизученный участок ареала арктического гольца, изолированный от основной части его циркумполярной области распространения. Нами обследовано 25 населенных гольцом высокогорных озер, относящихся к бассейнам Байкала и Лены, из которых большинство обнаружено в ходе настоящего исследования. Популяции этих озер возникли в ледниковый период, не имеют связи друг с другом и эволюционируют независимо. Анализ последовательностей мтДНК указывает на общее происхождение гольцов двух бассейнов, на проникновение их из верховий бассейна Лены в бассейн Байкала и на сегрегацию гольцов внутри бассейна Лены между ее притоками (Олекма, Витим, Чая), а также позволяет выявлять случаи проникновения гольцов из одного речного бассейна в другой через водоразделы за счет перехвата верховий рек. Показана высокая межпопуляционная изменчивость гольцов по морфологическим признакам, сравнимая с таковой S. alpinus complex на всем остальном ареале, что позволяет рассматривать Забайкалье как район активного формообразования гольцов и один из основных центров их разнообразия. В каждом из озер голец обычно представлен 2-3 симпатрическими формами (карликовой, мелкой, крупной), различающимися по экологии и темпу роста. Морфологическими и молекулярно-генетическими методами тестированы альтернативные гипотезы происхождения внутриозерных форм и показано, что их совместное обитание – результат симпатрического формообразования в каждом из озер, а не множественных инвазий. Анализ ростовых слоев на срезах плавниковых лучей указывает на эпигенетическую природу симпатрических форм в некоторых озерах: гольцы карликовой или мелкой форм могут в течение жизни превращаться в гольцов мелкой или крупной форм в результате ускорения роста в позднем онтогенезе. В других озерах симпатрические формы обосабливаются, достигают репродуктивной изоляции и приобретают четкие морфологические различия. Таким образом, сравнивая современные ситуации в разных озерах, можно выстроить ряд, соответствующий последовательным стадиям симпатрической дивергенции форм гольцов до уровня биологических видов.
Происхождение видов у моллюсков путем образования зеркальных форм
Анистратенко В.В.
Институт зоологии НАН Украины, Киев, 01601, Украина
e-mail: anistrat@ln.ua, anistrat@rambler.ru
Одно из наиболее заметных качеств раковины моллюсков и, в первую очередь, брюхоногих – ее спиральная асимметрия. Подавляющее большинство Gastropoda имеют правозавитую раковину, хотя среди них имеются целые роды и семейства, характеризующиеся левозавитой раковиной. Левая завитость в норме встречается наиболее часто среди легочных (Pulmonata) (семейства Physidae, Clausiliidae и др.), значительно реже – среди (Pectinibranchia) (семейство Triphoridae) и Opisthobranchia (семейство Limacinidae). Основная причина такой диспропорции усматривается в том, что подавляющее большинство Pulmonata –гермафродиты, способные к самооплодотворению, а представители подкласса Pectinibranchia, в основном, лишены функционального гермафродитизма и являются раздельнополыми животными.
Довольно часто в природе обнаруживают отдельные особи брюхоногих моллюсков или целых популяций с завитостью раковины, противоположной обычной для этих видов (Boycott et al. 1930; Цветков 1938; Яблоков, Валецкий 1971; Матекин, Иванькова 1975; Хохуткин, Лазарева 1975; Шилейко 1975; Голиков и др. 1987; Seidl 1989; Анистратенко, Байдашников 1991 (здесь см. обзор проблемы); Oliverio 1991; Хохуткин и др. 2003 и др.). Однако единого мнения в отношении систематического положения этих право- и левозавитых форм до сих пор не выработано. Одни исследователи склонны рассматривать их как «формы» – так, Б. Н. Цветков (1941) выделил у Вгаdybaena lantzi (Lndh.) две «формы»: В. l. dextrorsa и В. l. sinistrorsa – другие придают им статус хороших видов (Александров, Сергиевский, 1979).
Появившиеся в популяции особи с инверсией завитости, видимо, оказываются репродуктивно изолированными и могут дать потомство только, если встречают партнера с такой же завитостью раковины. По этой причине большинство инвертов элиминируют, и случаи обнаружения большого их числа, а тем более популяций, довольно редки.
Таким образом, появление небольшого числа инвертированных особей еще не означает появления отдельного вида, однако, в случаях становления колоний, а в дальнейшем крупных "самоподдерживающихся" популяций вполне могут формироваться виды-инверты. Собственно, в основе формирования видов, родов и семейств с левозавитой раковиной не может лежать никакой другой реальный механизм, кроме инверсии завитости. Данную форму видообразования мы называем образованием зеркальных форм (Анистратенко, Байдашников 1991).
Эволюционная роль образования зеркальных форм, таким образом, состоит, в обеспечении возможности образования видов, а также формирования родов и семейств на основе смены только знака пространственной асимметрии раковины.
На основе анализа материалов по моллюскам и другим группам животных (Clarkson 1987; Galloway 1987 и др.) предлагается считать, что образование зеркальных форм (как скачкообразное формирование репродуктивной изоляции) может иметь определенную эволюционную роль лишь у животных, обладающих наружным жестким скелетом с отчетливой асимметрией. При наличии как право-, так и левозавитых раковинок у фораминифер рода Discorbis, у этих животных четкого преобладания одной из зеркальных форм нет. Обнаружить достоверные примеры образования зеркальных форм в других группах животных также пока не удалось. В итоге можно сделать вывод, что видообразование на основе зеркальных форм присуще единственному типу животных – типу Mollusca.
Существует несколько классификаций процессов видообразования. Th. Dobzhansky (1937, 1950), J. Huxley (1942), E. Mayr (1942, 1957, 1963) считают реальными (из 12 возможных) 2 модели: географическая, полиплоидная. В. Грант (1977) признает 3-членную классификацию путей видообразования: географический, квантовый, симпатрический. Я. И. Старобогатов (1985) подробно разбирает схемы классификаций и группирует их в 2 категории с подразделениями: 1) популяционные процессы видообразования и 2) индивидуальные процессы видообразования. Среди последних он называет аллогонное, анолоциклическое, гибридогенное и макромутационное видообразование. Макромутационный тип видообразования четко приурочен к определенным группам организмов (1) и для него характерна относительно большая скорость процесса образования нового вида (2). В пределах этого типа видообразования различаются 2 способа – полиплоидия и анэуплоидия, которые связаны с хромосомными мутациями (Старобогатов, 1985). Мы выделяем еще один способ макромутационного видообразования – образование хиральных или зеркальных форм, который не связан с крупными хромосомными перестройками.
Пространственные взаимоотношения некоторых подвидов воробьинообразных Нижнего Приамурья как показатель микроэволюционных процессов
Бабенко В.Г.
Московский педагогический государственный университет, кафедра зоологии и экологии, Москва 129164, Россия
e-mail: alekto@aha.ru
Данные о современных ареалах некоторых видов и подвидов и возникающих в ряде случаев зонах гибридизации и интерградации между ними помогают восстановить картину постепенного становления фауны птиц и ее отдельных элементов на территории Нижнего Приамурья.
Часть выявленных нами закономерностей связана с историей формирования исключительно материковых форм. Примером могут служить пространственные взаимоотношения двух подвидов рябчика Tetrastes bonasia. Сибирский подвид T. b. septentrionalis населяет в пределах Нижнего Приамурья преимущественно темнохвойную тайгу, на участках с горным рельефом. По горной темнохвойной тайге сибирский рябчик распространяется на юг до Среднего Сихотэ-Алиня. Маньчжурский подвид T. b. amurensis в свою очередь населяет преимущественно равнинные хвойно-широколиственные леса, широко распространенные на большей части Приморского края и поднимающиеся к северу по долине Уссури до побережья Амура. Вероятно, возникшая мозаичность лесных формаций и связанные с этим разрушения экологических преград и являются основными причинами вторичной интерградации манчжурского подвида с сибирским.
Важную роль в формировании авифауны севера Нижнего Приамурья играет близость Сахалина. Ряд островных подвидов встречается на материковой части Нижнего Приамурья, соседствуя здесь с континентальными расами этих же видов. Характер пространственных взаимоотношений континентальных и островных форм различен. Подвиды полевого жаворонка (Alauda arvensis), кукши (Perisoreus infaustus) и урагуса (Uragus sibiricus) образуют в Нижнем Приамурье заметные зоны интерградации. Гнездовые популяции островного подвида щура (Pinicola enucleator sakhalinensis), видимо, оказываются полностью географически изолироваными от соседних континентальных форм. На основании этих случаев возможно реконструировать этапы заселения островными подвидами прилегающей к Сахалину северной части Нижнего Приамурья. Вероятно, колонизация материка сахалинским подвидом жаворонка (Alauda arvensis lonnbergi) шла в послеледниковое время, когда открытые пергляциальные ландшафты занимали север Сахалина и прилегающие материковые районы. Не исключено, что и становление этой формы происходило именно на этих территориях. Следующая группа подвидов: щур (Pinicola enucleator sakhalinensis), китайская зеленушка (Chloris sinica sitchitoensis) и урагус (Uragus sibiricus sanguinolentus), вероятно, проникли на материк несколько позже, когда на севере Сахалина и в Нижнем Приамурье стали обычными кустарниковые биотопы, в частности, заросли кедрового стланика и ольхи. Наконец, подвиды кукши (Perisoreus infaustus sakhalinensis) и синехвостки (Tarsiger cyanurus pacificus), освоили материк позже всего, когда темнохвойные леса были распространены и на севере Сахалина.
Характерный для ряда видов вектор расселения с Сахалина на материк можно объяснить следующим. Как известно, в послеледниковый период расселение птиц к северу, как по материку, так и по Сахалину, происходило из соответствующих рефугиумов. Вероятно, в связи с более теплым и влажным морским климатом Сахалина восстановление растительного покрова в послеледниковый период на острове шло более высокими темпами, чем на материке. В связи с этим продвижение островных видов на север и на запад (на материк) также шло быстрее. Поэтому северосахалинские популяции активнее занимали вновь возникающие подходящие участки и на материке. С другой стороны, в оптимуме голоцена, когда неморальная флора достигала побережья Охотского моря, некоторые дендрофильные виды на север по долине Амура доходили раньше, чем это происходило на Сахалине, где развитие подобных сообществ, по-видимому, тормозилось влиянием холодного Охотского моря. В связи с этим именно материковые подвиды птиц, связанные с неморальными лесами (большеклювая ворона Corvus macrorhynchos mandshuricus и седогоговая овсянка Emberisa spodocephala extremiorientes), распространены на севере Сахалина, а на юге обитают другие, островные подвиды - C. m. japonensis и E. s. personata . Это может свидетельствовать о том, что C. m. mandshuricus и E. s. extremiorientes заселили остров с севера.
Анализ более сложных случаев пространственных и систематических отношений конгенерических пар: певчего/охотского сверчков (Locustella certiola / L. ochotensis) и желтой/зеленоголовой трясогузок (Motacilla flava / M. taivana) в Нижнем Приамурье могут служить показателями относительного времени становления отдельных элементов авифауны исследуемого региона. Изучая современные ареалы, площади зон симпатрии, степень гибридизации и морфологические различия в парах этих видов, чьи современные биотопы во многом схожи, можно прийти к заключению, что история их формирования имеет много общего. Различия же, вероятно, связаны со временем географической изоляции каждого вида соответствующей пары и временного интервала, в течение которого M. flava - М. taivana и L. certiola - L. ochotensis были изолированы. В обоих сравниваемых парах прослеживаются сходные экологические черты (биотопы, сроки миграций, размножения). Однако морфологические признаки (в частности детали окраски), площадь зон симпатрии и степень гибридизации этих двух пар видов различны. По морфологическим признакам степень близости между Locustella certiola и L. ochotensis по сравнению с парой Motacilla flava и M. taivana является настолько тесной, что L. certiola и L. ochotensis формально можно свести в один вид. Скорее всего, виды пары M. flava/taivana были изолированы друг от друга раньше и изоляция длилась дольше, чем это происходило между видами L. certiola/ochotensis. Можно предположить, что изоляция видов M. taivana и L. ochotensis возникала в периоды регрессий, а рефугиумы, из которых впоследствии происходила их экспансия, находились на островах, в частности, на Сахалине или в прибрежных районах.