Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н

секция

Макроэволюция и эволюция онтогенеза

устные сообщения


Филогенетические взаимоотношения и эволюция в мезозое и кайнозое группы семейств полужесткокрылых насекомых с ячеистой структурой покровов: Tingidae, Vianaididae, Thaumastocoridae, Ignotingidae (Heteroptera)


¹Голуб В.Б., ²Попов Ю.А.


¹Воронежский государственный университет, Воронеж 394006, Россия

²Палеонтологический институт РАН, Москва 119071, Россия

e-mail: v.golub@nm.ru


Представители четырех семейств полужесткокрылых насекомых инфраотряда Cimicomorpha (Heteroptera) обладают характерной особенностью покровов – ячеистой, часто кружевной, структурой. Три из них (Tingidae, Vianaididae, Ignotingidae) образуют надсемейство Tingoidea; таксономические и филогенетические взаимоотношения с ними Thaumastocoridae остаются не вполне выясненными.

Нами изучены ископаемые и рецентные формы всех четырех семейств. Наиболее древнее семейство из рассматриваемой группы, описанное нами (Ignotingidae; Zhang et al. 2005), известно только в ископаемом состоянии из отложений верхней юры–нижнего мела Восточного Китая. Ископаемые Tingidae известны, начиная с нижнего мела, Vianaididae – только из верхнего мела, Thaumastocoridae – из эоцена. Таким образом, становление надсемейства Tingoidea следует относить, очевидно, к поздней юре (140-150 млн. лет назад), его дифференцировку на таксоны в ранге семейства – к раннему мелу. Судя по наиболее древним ископаемым остаткам, становление Tingoidea происходило, очевидно, в Восточной Азии. Современные Tingidae распространены всесветно (более 2 тысяч видов, с преобладанием в тропиках и субтропиках), Vianaididae – в Центральной и Южной Америке (5 видов), Thaumastocoridae – в Южной Америке и Австралии (более 20 видов).

Уже у меловых Tingoidea (Ignotingidae, Tingidae, Vianaididae) отчетливо проявляются синапоморфии надсемейства: ячеистый кориум надкрылий и разделение кориума надкрылий выступающими жилками на поля. При этом у них сохраняются плезиоморфные черты: 1) перепоночка почти вся (Tingidae, Vianaididae), или вся (Ignotingidae) мембранозная; 2) головные шипы отсутствуют; 3) у меловых Tingidae и Vianaididae отсутствуют ячеистые паранотумы. Ignotingidae, наряду с указанными синапоморфиями, обладали и плезиоморфиями – 3-члениковой лапкой и не уплощенным брюшком. При этом каждое из трех семейств уже в мелу имели отчетливые аутапоморфии, положенные в основу их дифференцировки: Ignotingidae – ячеистые образования переднеспинки (возможно, синапоморфия с Tingidae), Tingidae (Golmonia pater) – удлиненную голову, характерную для подсемейства Cantacaderinae, Vianaididae – Y-образную перитрему отверстий пахучих желез, Ignotingidae – очень длинные усики и, вероятно, губчатую пластинку голеней (fossa spongiosa). При этом наиболее древние из Tingoidea, Ignotingidae, имеют некоторые черты, связывающие их с Miridae (Miroidea): сходное соотношение длины члеников усиков (III>II>IV>I), не развитые усиковые бугорки, длинный и тонкий 1-й членик хоботка, наличие хоботкового моста. Таким образом, семейство Ignotingidae, возникшее в самом начале становления Tingoidea, приобрели комплекс аутапоморфий, которые не позволяют рассматривать его как непосредственных предков Tingidae, а как боковую, рано отделившуюся ветвь Tingoidea. В то же время, это семейство можно рассматривать, как связующее звено между Tingoidea и Miroidea.

Уже в мелу проявляется дифференцировка семейств и на подсемейства: Tingidae – на Golmoniinae stat. n., и Cantacaderinae, Vianaididae – на Anommatocorinae subfam. n. и Vianagramminae subfam. n. При этом развивавшиеся различия в мелу между двумя подсемействами Vianaididae были основаны на дифференцировке по образу жизни их представителей: Anommatocorinae сохраняли свободный образ жизни, Vianagramminae – переходили к скрытому образу жизни в гнездах муравьев (то есть, по существу, в связи с сопряженной эволюцией их с Formicidae), с которыми биологически связаны все описанные к настоящему времени современные виды семейства.

Полная представленность в мелу всех семейств Tingoidea при довольно низком разнообразии таксонов на родовом и видовом уровнях, сменяется в кайнозое большим разнообразием родов и видов Tingidae. При этом исчезает семейство Ignotingidae, сочетающее признаки Tingoidea и Miroidea, что обеспечивает четкий хиатус между двумя надсемействами. Разнообразие таксонов Tingidae, отчетливо проявившееся, начиная с эоцена, связано, несомненно, с расцветом покрытосеменных, с которыми трофически связано подавляющее большинство современных видов семейства. При этом основные признаки подсемейств и триб Tingidae в кайнозое не претерпели существенных изменений. Фауна европейских эоценовых Tingidae характеризуется представленностью родов, вымерших позже, в том числе имеющих смешанные признаки разных подсемейств и триб. Отличия же олигоценовых и миоценовых Tingidae от современных представителей находятся, в основном, на видовом уровне.

Диверсификация таксонов родового и видового рангов Tingidae в кайнозое выражается в огромном разнообразии деталей строения ячеистых структур переднеспинки (везикулы, паранотумов, килей), надкрылий (размеров ячеек, сложных “кружевных” образований), головных шипов. Но пока только в некоторых случаях можно говорить о формообразовательных процессах на основе адаптивной радиации, в частности, – в отношении представителей некоторых родов, заселяющих мхи (Campylosteira, Acalypta), имеющих характерный облик – мелкую ячеистость и короткие головные шипы.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 05-04-49089.


Эволюция онтогенеза - от простейших к многоклеточным


Довгаль И.В.


Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев 01601, Украина

e-mail: dovgal@izan.kiev.ua


При обсуждении эволюции онтогенеза речь, как правило, идет об индивидуальном развитии только многоклеточных эукариот. Например, А.Н. Северцов (1939) утверждал, что у одноклеточных онтогенез отсутствует и упоминает только развитие колониальных одноклеточных (Volvox sp.). Первым обратил внимание на сходство процессов формирования дочерних колоний у вольвокса с бластуляцией и гаструляцией у животных С. Е. Кушакевич (1923), который был по специальности эмбриологом. Затем Б.П. Токин в 1934 году впервые использовал понятие «онтогенез» по отношению к процессам формирования циррей у одиночных брюхоресничных инфузорий. Но впоследствии сложилась ситуация, которая сохраняется и до наших дней, когда специалисты по многоклеточным отрицают наличие онтогенеза у одноклеточных организмов. Подразумевается, что онтогенез как ряд морфогенетических процессов, появился одновременно с многоклеточностью.

В то же время, для протистологов, особенно для тех, кто занимается инфузориями, такой проблемы нет – «право» на онтогенез за протистами признается. Например, в реконструкциях филогенеза инфузорий в качестве онтогенетического критерия плезио- или апоморфности широко используются особенности стоматогенеза – процесса формирования нового клеточного рта (цитостома) и околоротового ресничного аппарата после бесполого размножения (деления). Также используются способы образования нового соматического ресничного аппарата, особенности морфологии и формирования расселительных стадий (бродяжек) и т.п. (Dovgal 2002).

Две упомянутые точки зрения продолжают существовать параллельно. Так А.К. Дондуа (2005) утверждает, что только у первых многоклеточных животных должны были появиться механизмы, которые обеспечивают дифференциальную активность генов и разнообразные морфогенетические процессы. Но этот же автор указывает, что элементы управляющих морфогенезом механизмов появились задолго до возникновения многоклеточных. Об этом свидетельствует обнаружение соответствующих генов у одиночных воротничковых жгутиконосцев Monosiga brevicollis.

На наш взгляд, нет оснований отрицать наличие онтогенеза у одноклеточных эукариот. Во всяком случае, для инфузорий с их чрезвычайно сложно организованной клеткой, функционально и морфологически дифференцированным локомоторным аппаратом, расселительными стадиями, часто значительно отличающимися от трофонтов, вполне можно вести речь об онтогенезе.

У инфузорий онтогенез начинается с момента появления зачатка ресничного аппарата дочерней клетки или расселительной стадии и заканчивается появлением аналогичного за­чатка у вновь сформированного трофонта. У прикрепленных форм онтогенез начинается с момента образования зачатка органелл локомоции бродяжки и заканчивается завершением метаморфоза расселительной стадии после прикрепления и формирования у вновь образованного трофонта аналогичного зачатка. Различия в онтогенезе у многоклеточных и одноклеточных организмов сводятся к тому, что регуляция обеспечивающих его механизмов у простейших происходит на клеточном уровне.

Для эволюции онтогенеза многоклеточных можно указать следующие начальные этапы (Дондуа 2005): 1. Дифференциация клеток и появление механизмов, обеспечивающих дифференциальную активность генов и разнообразные морфогенетические процессы. 2. Усложнение онтогенеза за счет появления расселительных личиночных стадий. Энергетические возможности взрослых форм обеспечивали половой процесс, связанный с формирования мужских и женских половых клеток. 3. Формирование фагоцитобласта и возникновение особых систем генов, обеспечивающих образование осевой организации многоклеточных животных.

Соответственно, начальные этапы эволюции онтогенеза одноклеточных могли быть такими: 1.Усложнение строения клетки, дифференциация локомоторных органелл. Усложнение онтогенеза паразитических и прикрепленных форм за счет появления расселительных (личиночных) стадий. Половой процесс обеспечивают специализированные половые клетки (стадии гамет), либо микроконъюганты, морфологически сходные с расселительными стадиями. 2. Появление сложного цитостома и, как следствие, выделение физиологического переднего и заднего концов клетки (осевой организации). Появление клеточных механизмов, обеспечивающих дифференциальную активность генов и морфогенетические процессы (стоматогенез).

С переходом к многоклеточности клеточные механизмы регуляции были утрачены, сохранились только те из них, которые обеспечивают начальные этапы морфогенеза на стадии яйца.


О возможности существования цебидных антропоморфов в палеонтологической летописи Южной Америки


¹Каландадзе Н.Н., ²Соколов А.Ю.


¹Палеонтологический институт РАН, 117997 Москва, Россия

²Биологический факультет МГУ, кафедра зоологии позвоночных, 119992 Москва, Россия

e-mail: apophis-king@mail.ru


В 1907 году Ф. Амегино опубликовал описание бедра и атланта новой формы примата из Монте-Эрмосо (формация Сантакрус, нижний миоцен, возраст 25 млн. лет), названой им Tetraprothomo argentinus. Ф. Амегино увидел в строении атланта примитивные черты, но Алеш Грдличка признал его человеческим. Из этих же слоев, а также из более молодых слоев Мирамар (энсенаданская (возраст - 400 000 - 1.5 млн. лет) и лежащая под ней чападмалаланская формации) были добыты кварцитовые наконечники. Помимо наконечников в этих же слоях были найдены нож, шары для боло, обработанные камни, подобные использовавшимся индейцами для разжигания огня, надрезанные и обожженные кости, а также угли и обожженная порода, свидетельствующая об использовании огня (в том числе и высокотемпературного). В чападмалаланской формации один из наконечников был изъят из бедра а два других из части позвоночного столба токсодонта Toxodon chapadmalalensis. Значительная часть находок была сделана в присутствии комиссии, в состав которой вошли высшие чиновники Бюро геологии и шахт провинции Буэнос-Айрес, а также ответственные чиновники и эксперты отдела минералогии музея Ла-Платы. Следует отметить, что согласно общепринятым представлениям люди появились в Северной Америке 30 000 лет назад, а в Южной в одной из пещер были найдены человеческие кости, возраст которых определен в 40 000 лет. Время и место многих указанных Амегино находок оказывается не только древнее этих датировок, но и древнее свидетельств появления ранних архантропов (австралопитеки - 3-1 млн. лет) в Старом Свете. Это оказывается тем более удивительным, если принять во внимание, что с середины мела до верхнего миоцена Южная Америка находилась в полной изоляции (Каландадзе, Раутиан 1992). Одной из эндемичных групп плацентарных млекопитающих, сформировавшейся в этой изоляции, можно считать широконосых обезьян. Науке известны, по крайней мере, 2 формы широконосых обезьян, сходных по пропорциям с антропоидами и ранее ошибочно принимавшихся некоторыми исследователями за предков человека. Речь идет о близких к паукообразным обезьянам (Ateles) формам семейства Cebidae Amerantropoides loysi и Caipora bambuiorum. Первая форма известна по экземпляру, добытому и описанному в 1929г. Вторая форма известна из Бразилии (Бахиа, плейстоцен) по почти целому скелету, где обращает на себя внимание значительное развитие мозговой коробки и обращенное вниз затылочное отверстие. По нашему мнению становление существ, сходных с ранними архантропами, и, в конечном итоге, людьми, могло происходить в разных стволах приматов на разных территориях. Важной в становлении таких форм стадией является стадия древесной формы - брахиатора или формы, использующей помимо рук еще и цепкий хвост. Необходимо значительное развитие мозга, управляющего такими манипуляторами, стереоскопическое зрение, важное в пересеченной трехмерной среде, где требуется глазомер и координация. Поскольку брахиация и подобные ей способы являются достаточно опасными способами передвижения, эволюционно выгодной является возможность спуска в наземную среду, где можно ходить на ногах, высоко подняв голову и высвободив руки для труда и охоты (Некоторые цебидные формы могли также использовать хвост). Важно быть хищным, а затем хищно-всеядным. Получение животной пищи очень важно для развития мозга большого объема, а тактическое переигрывание добычи (особенно на открытых пространствах) требует его более качественного развития. Возможно, было продуктивное взаимодействие с птицами – падальщиками. При этом важно было иметь длинное детство (до 7-10 лет), насыщенное играми (т.е. ненавязчивой, традиционной для живых существ формой обучения). Достигнув размера больше метра, эти формы, также, как это известно для предков человека, начали охотиться на крупных зверей, только для южноамериканских конвергентных архантропам форм это была охота на южноамериканских копытных и крупных ксенартр. В свете такого подхода в качестве более близкой человеку конвергентной формы может рассматриваться ориопитек (Oriopithecus bamboolii) - более ранняя, чем австралопитеки, форма (8 млн. лет), развившаяся на территории изолированной фауны Гаргано (Италия).


Фауногенез ракообразных класса Branchiopoda


Коровчинский Н.М.


Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия

e-mail: nmkor@sevin.ru


Согласно палеонтологическим данным и данным молекулярно-генетических исследований, бранхиоподы являются древней группой ракообразных. Систематические ревизии последних лет позволили более подробно разобраться в закономерностях их географического распространения. Оказалось, что к основным особенностям последнего относится биполярное распространение, как целых фаунистических комплексов, так и отдельных таксонов, очень широкое распространение одних из них и очень узкое других, наличие немалого числа видов и популяций, изолированных географически от основных ареалов таксонов, а также концентрация эндемиков в пределах южно-умеренных и субтропических областей северного и южного полушарий. Все вышеуказанные особенности позволили обоснованно сравнивать бранхиопод с группами организмов (растений, беспозвоночных и позвоночных), лучше изученными палеонтологически и неонтологически, и реконструировать путь исторического формирования их мировой фауны, используя современную версию концепции «оттесненных реликтов» вместо обычно используемого викариантного подхода.

Установлено, что современные бранхиоподы в целом и большинство составляющих их таксонов являются реликтовыми группами, чьи представители были более разнообразными и более широко распространенными в прошлые геологические эпохи. Значительные климатические изменения третичного времени, преимущественно в пределах нынешних тропических и бореальных областей, вызвали массовое вымирание их биот, тогда как в сравнительно менее затронутых катаклизмами южно-умеренных и субтропических областях они остались менее измененными. Хотя большинство бранхиопод можно отнести к реликтам, немногие их группы, в частности некоторые ветвистоусые ракообразные (группы видов Daphnia pulex, D. longispina, виды подрода Eubosmina), являются эволюционно молодыми и развивающимися.


«Dinofelis» (Felidae) - особое звено в эволюции хищных млекопитающих


¹Лавров А. В., ²Потапова Е. Г.


¹Палеонтологический институт РАН, Москва 117997, Россия

²Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия,

e-mail: lavrov@paleo.ru; egpotapova@sevin.ru


Начиная с уровня предков млекопитающих (терапсид) поздней перми, одним из основных направлений в эволюции хищных было развитие гетеродонтности. Зубы дифференцировались на функциональные группы. В дальнейшем, внутри функциональных групп зубов происходила их более глубокая специализация. Один из путей развития гетеродонтности был связан с гипертрофией верхнего клыка. Хищников с увеличенным верхним клыком называют саблезубыми. У всех саблезубых форм, как правило, проявляется синдром из 11 устойчивых морфологических признаков, связанных с развитием челюстного аппарата и шеи. Феномен саблезубости возникал неоднократно и независимо в разных отрядах и подклассах Mammalia. Особенно много саблезубых форм сформировалось среди кошачьих, а также среди близких к ним нимравид (Nimravidae). В семействе Felidae множество саблезубых форм, принадлежащих к п/сем Machairodontinae, появились в середине миоцена и исчезли к концу этого периода.

Помимо настоящих саблезубых хищников, существовал большой круг полусаблезубых форм, которых традиционно объединяют под названием Dinofelis. Первые динофелисы появляются на рубеже миоцена-плиоцена, когда род Machairodus уже вымер, а другие настоящие саблезубые - Homotherium и Megantereon еще не появились Филогенетические корни этой группы и ее связи с трибами подсемейства Machairodontinae не ясны. Динофелисы просуществовали около 4 млн. лет, но в отношении саблезубости, так и остались на начальных стадиях морфологической специализации. К настоящему времени описано 9 видов динофелисов, филогенетические отношения и таксономический статус которых требуют дальнейшего изучения.

Нами получены данные, позволяющие понять некоторые особенности становления саблезубой специализации в этой группе, и описать специфику ушной области черепа у двух форм - у Dinofelis sp. (Молдавия, ЗИН-34772) и Dinofelis sp. (Марокко, AaO-4120).

Критерием саблезубости на начальных стадиях ее развития служит не абсолютный размер клыков, а диспропорция в размерах верхнего и нижнего клыков. У динофелиса верхний клык крупнее нижнего в 2 раза (у современного льва – всего в 1.3 раза). При таком увеличении верхнего клыка у хищных всегда происходит его латеро-медиальное сжатие, что отмечено и для Dinofelis. У динофелисов, в разной степени выражены все 11 признаков саблезубой специализации.

При становлении саблезубой специализации у Dinofelis преобразование шейной области опережало развитие челюстного аппарата. Эти преобразования проявились в усилении и специфическом креплении мышц (шейной m. sternocleidomastoideus и гиоидной m. styloglossus) на мастоидном бугре, что определило особое строение и крупные размеры последнего. Эти изменения мастоидного бугра оказывают влияние на строение слуховой капсулы, и отчасти определяют ее своеобразие, проявляющееся, в частности, в s-образной, как у Nimravidae, форме шилососцевидного отверстия, которое сдвинуто назад и расположено не впереди, а позади мастоидного бугра, а также в особом креплении внутренней перегородки.

Отношения основных элементов барабанной стенки (эктотимпаникума, каудального и рострального энтотимпаникума), у Dinofelis такие же, как у современных Felidae. Однако уровень специализации слухового барабана у Dinofelis sp. из Молдавии (ЗИН – 34772) более высокий, чем у барабанов ряда крупных современных кошачьих. Барабанная капсула, крупная и имеет грушевидную форму. Она сильно вздута, ее полость разделена на два отдела двухслойной септой, образованной стенками эктотимпаникума и энтотимпаникума. Спереди она налегает на расположенный у вершины промонториума ростральный энтотимпаникум и частично срастается с ним. По соотношению размеров экто- и энтотимпанального отделов полости Dinofelis sp. занимает промежуточное положение между ягуаром и львом. Передний край барабана образован энтотимпаникумом. Эктотимпанальный отдел у Dinofelis маленький, спереди практически не вздут. Передний карман узкий, а ямка для слуховых косточек широкая и очень глубокая. Гораздо сильнее, чем у современных кошачьих, вздут энтотимпанальный отдел, особенно сзади, где он образует внушительных размеров впячивание под основание мастоидного и параокципитального отростков. Параокципитальный отросток небольшой и направлен назад. Форма каменистой кости с медиальной стороны округлая (сходна с таковой Felis catus), ее дорсо-вентральный размер равен антеро-каудальному. Парафлоккулярная ямка выражена очень слабо. Гребень, отделяющий область наружного слухового прохода от дорсальной поверхности кости, практически не выражен.

Dinofelis sp. (AaO-4120) из Марокко отличается от динофелиса из Молдавии: 1) намного меньшими размерами слуховой капсулы, 2) её овальной формой; 3) меньшими размерами мастоидного отростка; 4) сильным развитием и дорсо-вентральной ориентировкой парокципитального отростка. Внутреннее строение капсулы исследовать не удалось. Однако в строении каменистой кости можно отметить существенные отличия. Форма кости с медиальной стороны имеет типичную для многих кошачьих треугольную форму, а парафлоккулярная ямка хорошо выражена. Гребень дорсальнее наружного слухового прохода развит хорошо, подобно современным Panterinae. Эти различия сопоставимы с уровнем различий соответствующих элементов между родами современных кошачьих, что указывает на возможность того, то описанные формы принадлежат к разным родам.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, гранты 05-04-48493 и 06-04-49575 и НШ, грант 4534.2006.4.