Geum.ru

Лекции По курсу Биология с основами экологии

Вид материалаЛекции

Содержание


Особенности организации.
Особенности организации.
Подобный материал:
1   2   3   4   5
Приспособления к паразитизму. Плоские черви, отличающиеся паразитическим образом жизни, характеризуются упрощенной организацией. У представителей класса сосальщиков (Trematoda) это выражено в меньшей степени, чем у ленточных червей (Cestoidea). Паразитические формы бесцветны. У них редуцируются органы чувств, а у ленточных, кроме того, нет и пищеварительной системы. Они питаются пищей, которая переварена в теле хозяина. При помощи электронного микроскопа выяснилось, что вся поверхность ленточных червей покрыта микроворсинками. Они увеличивают всасывательную поверхность и поступление питательных веществ в организм.

Некоторые системы органов у паразитических червей развиваются усиленно. Так, всем им свойственны приспособления, обеспечивающие укрепление их в теле хозяина. У сосальщиков на переднем конце тела хорошо развиты присоски, а у некоторых ленточных червей, кроме того, и крючья.

Размножение. У плоских червей в отличие от кишечнополостных есть сложный половой аппарат. Все плоские черви гермафродиты, но оплодотворение у них перекрестное, внутреннее.

У бескишечных половые клетки лежат прямо в паренхиме, не образуя оформленной железы. Нередко отсутствуют и половые протоки. Совокупительный орган одной особи вбуравливается в кожу и паренхиму другой, куда и выпускаются сперматозоиды. У некоторых из них оплодотворенные яйца выводятся через разрыв стенки тела или через рот.

Новая ступень дифференциации полового аппарата достигается у более сложно организованных турбеллярий с ветвящимся кишечником. У них половые железы приобретают собственные оболочки и имеются специальные протоки, служащие для выведения половых клеток наружу.

Мужская половая система этих животных состоит из многочисленных семенников, рассеянных в паренхиме. От семенников отходят семявыносящие каналы, которые с каждой стороны тела впадают в один продольный проток - семяпровод. Оба семяпровода, соединившись, образуют семяизвергательный канал, который залегает внутри мускулистого пениса, впадающего в половую клоаку, особое впячивание в теле. В половую клоаку впадают и женские половые протоки.

Женская половая система содержит или многочисленные мелкие яичники или их только два или один. Уменьшение числа яичников происходит в связи с тем, что большинство их превращается в желточники, содержащие запас питательных веществ для питания настоящих яйцевых клеток. От яичников отходят два яйцевода, направляющихся назад и попутно принимающих тонкие протоки желточников. Позади глотки оба яйцевода соединяются во влагалище, которое открывается в половую клоаку. Нередко сюда же открывается небольшой мешочек – копулятивная умка. В нее при оплодотворении поступает семя другой особи.

Каждая оплодотворенная яйцеклетка окружается группой желточных клеток и покрывается общей скорлупой. В результате образуются сложные яйца, характерные для всех плоских червей.

У некоторых турбеллярий развитие сопровождается метаморфозом. Из яйца выходит так называемая мюллеровская личинка яйцевидной формы. Вокруг середины тела расположен венчик из восьми довольно длинных лопастей, по свободному краю которых проходит пояс сильно развитых ресничек. Личинка ведет планктонный образ жизни и активно питается. Она обладает радиальной симметрией.

Некоторые турбеллярии способны к бесполому размножению путем поперечного деления, что указывает на способность у них к регенерации.

Паразитические формы отличаются очень сильным развитием полового аппарата, по сложности не уступающего высокоразвитым формам турбеллярий, и высокой плодовитостью. У них продуцируется много яиц и часто из одного оплодотворенного яйца развивается большое число особей. Например, у широко распространенной печеночной двуустки, живущей в печени овец, крупного рогатого скота и человека, оплодотворенное яйцо для дальнейшего развития должно попасть в воду. Здесь оно превращается в личинку – мирацидий. Тело её покрыто ресничками, и она ведет подвижный образ жизни. Дальнейшее развитие возможно, если личинка попадает в тело моллюска – малого прудовика. Здесь она превращается в спороцисту – бесформенный мешок, заполненный яйцами, которые могут развиваться без оплодотворения. Такое размножение называется партеногенезом. Из каждого такого яйца развивается следующая стадия, которая носит название редии. Редии покидают спороцисту, но остаются в теле моллюска. В каждой редии развивается много церкариев., которые, выходя в воду и поплавав там некоторое время, покрываются защитной оболочкой, оседая на прибрежной траве. Так церкарии превращаются в адолескарии. С травы они попадают в организм животных или человека и превращаются в половозрелую печеночную двуустку.

У ленточных червей, например у широко распространенного свиного солитера, который паразитирует на человек, оплодотворенные яйца выводятся в окружающую среду. Дальнейшее развитие происходит в том случае, если они поедаются свиньей. В организме свиньи яйцо превращается в онкосферу (шестикрючный зародыш), которая по лимфатическим и кровеносным сосудам попадает в мышцы, печень или другие органы. Здесь она превращается в финну. Финна – это пузырек, внутри которого ввернута головка червя. Для дальнейшего развития финна должна быть съедена человеком. В его пищеварительном тракте головка выворачивается наружу и от неё в течение всей жизни червя отшнуровываются членики, в каждом из которых повторяется система органов размножения. Это увеличивает подвижность особи. Старые членики, созревая, отрываются и выводятся наружу. На смену им отшнуровываются новые.

Из одного оплодотворенного яйца у ленточных червей также может развиться несколько половозрелых особей. У некоторых видов каждая финна может содержать не одну, а несколько головок червя. Например, у эхинококка финна, развиваясь, достигает огромных размеров, на её внутренней стенке образуются дочерние финны с многочисленными головками.

Таким образом, развитие многих видов плоских червей, например свиного солитера, печеночной двуустки, происходит со сменой хозяина. Основным хозяином для данных видов оказывается человек, промежуточным для свиного солитера – свинья, а для печеночной двуустки – малый прудовик.

Среди паразитических плоских червей очень своеобразна кровяная двуустка, распространенная главным образом в Египте, Индии а также в Месопотамии, на Кипре и в других местах. Этот паразит живет в крупных венах брюшной полости человека, а также в венах почек и мочевого пузыря и вызывает болезнь шистозомоз. Кровяная двуустка раздельнопола. Самец (12-14 мм длины) несколько короче, но шире самки, брюшная сторона его образует глубокий желоб, в котором лежит более длинная (20мм), но тонкая самка. Паразиты встречаются всегда парами, Самка откладывает яйца в сосудах стенок мочевого пузыря и задней кишки. Под влиянием сократительных движений стенок кровеносных сосудов кишечника и пузыря яйца попадают в просвет пищеварительного тракта или протоков мочеполовой системы и вместе с испражнениями и мочой выводятся наружу. При попадании в воду скорлупа яиц разрывается и из них выходят мирацидии, которые развиваются в некоторых пресноводных моллюсках и дают, в конце концов, церкарии. Последние проникают в человека активным внедрением через кожу при купании.

Происхождение. По этому поводу имеется ряд теорий. Наиболее принята та, которая утверждает, что турбеллярии ведут свое начало от фагоцителлы или каких-либо подобных ей примитивных многоклеточных организмов. У истоков типа, вероятно, стоят бескишечные, отличающиеся наиболее примитивным строением. У них отсутствует пищеварительная и выделительная системы, нервная система диффузная, и половой аппарат находится на уровне кишечнополостных.


Тип первичнополостные (Nemathelminthes), или круглые черви


Это очень разнообразные животные. Тип объединяет 7 различных классов. Центральный из них – круглые черви (Nematoda), представленный десятками тысяч видов. Основную массу видов класса круглых червей составляют свободноживущие мелкие формы не более 2-3 см длины. Они обитают на дне морей и океанов от северного до южного полюса. Многие нематоды входят в состав донной фауны пресных вод. Многие приспособились к жизни в почве, причем последние составляют большинство её населения по числу особей. В качестве паразитов (3000 видов) круглые черви поселяются практически во всех органах животных и растений.

^ Особенности организации. Круглые черви живут в весьма однородных средах (почва, донный ил, ткани различных организмов). Поэтому их строение очень однообразно. Движение круглых червей сводится к тому, что они способны сгибать и разгибать тело в спинно-брюшном направлении и при помощи этого на боку движутся вперед. Это – билатерально-симметричные животные.

Кожно-мускульный мешок у них имеет более простое строение, чем у плоских червей. Он включает один слой продольной мускулатуры. Круглые черви отличаются своеобразными мышечными клетками. Каждая из них имеет форму длинного веретена, от центра которого на стороне, обращенной к полости тела, выдается большой пузырьковидный придаток. Периферия самого волокна содержит тончайшие сократительные фибриллы, тогда как середина его и пузыревидный придаток состоят из цитоплазмы. В придатке помещается ядро мышечной клетки.

Снаружи тело покрыто хорошо развитой многослойной кутикулой, под которой лежит гиподерма – продукт слияния клеток типичного эпителия, так называемый синцитий. Кутикула – это своеобразный наружный скелет нематод, который создает опору для мускулатуры. Она также защищает тело от механических повреждений и ядовитых веществ.

Между кожно–мускульным мешком и внутренними органами залегает обширная полость тела, не имеющая собственной выстилки и протоков, соединяющих её с наружной средой. Это – первичная полость тела. Она заполнена жидкостью и совместно с кутикулой создает опору для мускулатуры (гидроскелет).

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, окруженным тремя губами. Паразитическим формам они помогают удерживаться в теле хозяина. Передняя кишка делится на ротовую полость и пищевод, за которым следует средняя и далее задняя кишка, заканчивающаяся анальным отверстием. Ротовая полость у некоторых хищных и паразитирующих на животных нематод имеет кутикулярные выросты – зубы, у паразитирующих на растениях превращена в колюще-сосущий орган – стилет, способный выдвигаться из ротового отверстия. Интересное явление наблюдается у некоторых круглых червей, паразитирующих на растениях. Они способны переваривать пищу вне организма. Находясь внутри тела растения, они выделяют в него сильно действующие пищеварительные ферменты и затем всасывают уже переваренные ткани.

Дыхательная система у круглых червей отсутствует. Они дышат всей поверхностью тела. Паразитические формы способны к анаэробному дыханию (бескислородному).

Протонефридий у круглых червей отсутствует в связи с полной потерей ими ресничек. Органы выделения у них своеобразны и неодинаковы у разных представителей. Чаще всего это – одна крупная клетка, отросток которой вытягивается в выделительный канал, идущий вдоль тела. Кроме того, у круглых червей есть специальные клетки, в которых накапливаются нерастворимые продукты, вредные для организма. Такие органы носят название «почек накопления».

Перенос питательных веществ от кишечника по всему телу и транспортировка продуктов распада к органам выделения осуществляется через первичную полость тела.

Нервная система образована одноглоточным нервным кольцом. От кольца отходят нервные стволы. Два из них – брюшной и спинной более мощные, чем остальные. Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочисленными комиссурами.

В связи с малой подвижностью и жизнью в однородной среде обитания (почва, ткани других организмов) у круглых червей слабо развиты органы чувств. У них имеются органы осязания, расположенные главным образом вокруг рта, а у самцов и на заднем конце тела. По бокам головного конца лежат органы химического чувства. У некоторых морских нематод есть примитивные глаза.

Размножение. Размножаюстся круглые черви только половым путем. Оплодотворение – внутреннее. Мужские и женские органы размножения представлены парными трубками. У самцов одна из трубок часто редуцируется. У них самая тонкая часть трубки – семенник, который постепенно переходит в более широкую трубку – семяпровод, открывающийся в заднюю кишку. У самок конечная часть трубки – яичник, который переходит в яйцевод. Каждый яйцевод заканчивается маткой, открывающейся в специальное половое отверстие. Яйца нематод весьма стойки к температурным и химическим воздействиям. Они могут, например, в течении 4-5 лет сохрагять жизнеспособность в формалине.

Как и у других паразитов, у круглых червей циклы развития усложнены, часто развитие происходит со сменой хозяев. Так, яйца аскариды, паразитирующей у человека, для дальнейшего развития должны быть выведены во внешнюю среду. По выходе из кишечника человека они развиваются в сырых местах и через месяц в них содержатся уже молодые личинки. На этой стадии развития вновь возникает возможность заражения человека, если яйца, содержащие личинок, будут проглочены им. В кишечнике личинки пробуравливают стенку кишки, попадают в вены и током крови через кровеносные сосуды малого круга кровообращения заносятся в легкие. Личинки последовательно переходят из крови в легочные пузырьки, бронхи, дыхательное горло и ротовую полость хозяина и отсюда вместе со слюной вторично попадают в кишечник. Лишь после этого личинки аскариды задерживаются в кишечнике и вырастают в половозрелую форму.

Человеческая аскарида – космополит, она широко распространена по всему миру.

У человека в толстой кишке паразитирует также широко распространенная острица, которая особенно сильно поражает детей. Половозрелые самки опускаются к анальному отверстию, выставляют конец тела наружу и откладывают оплодотворенные яйца вокруг анального отверстия. В это время ощущается сильный зуд. Через загрязненные руки происходит вторичное самозаражение. Аскарида и острица развиваются без смены хозяев, но со сменой среды.

В кишечнике человека, свиней и многих диких животных паразитирует половозрелая стадия трихины, а личиночная – в мышцах. После оплодотворения самцы погибают, а самки внедряются в кишечные лимфатические сосуды и там рождают множество личинок. Затем самки возвращаются в просвет кишки и погибают, а молодые личинки током крови и лимфы разносятся в разные части тела и внедряются в поперечнополосатую мускулатуру.

Для дальнейшего развития личинки должны быть съедены подходящим хозяином. Следовательно, оплодотворенные яйца этого вида во внешнюю среду не выводятся. Развитие происходит в организме одного и того же животного, которое служит и окончательным хозяином, когда в его кишечнике находятся половозрелые черви, и промежуточным, когда личинки паразита проникают в мускулатуру.

В субтропических и тропических странах распространена ришта, паразитирующая в подкожное клетчатке человека. Этот червь может быть длиной до метра. На теле человека образуются вздутия, открывающиеся раной. Из раны торчит конец тела половозрелой самки, которая откладывает яйца. Развитие личинок протекает в воде, где они проглатываются промежуточным хозяином, рачком-циклопом. Заражение человека происходит при питье сырой воды, содержащей зараженных циклопов. Рана болезненна и при заражении может возникнуть флегмона.

В субтропиках и тропиках встречается нитчатка Банкрофта, паразитирующая в кровеносных и лимфатических сосудах человека. От одного человека к другому её переносят комары, которые служат промежуточными хозяевами. В связи с этим паразит обладает своеобразным суточным ритмом. Ночью, когда активны комары, паразит концентрируется в сосудах на поверхности тела человека. Это облегчает попадание нитчатки в организм комара.

Происхождение. Долгое время происхождение первичнополостных оставалось неясным. В последнее время утвердилось представление, что все они своими филогенетическими корнями связаны с ресничными червями. Так, у представителей некоторых классов этого типа сохранились типичные протонефридии и участки тела, покрытые ресничками. Нервная система круглых червей и некоторых других представителей этого же типа построена по схеме строения ресничных червей. У некоторых имеются желточники.


Лекция №6


Тип Кольчатые черви (Annelides)


Кольчатые черви, получившие свое название от того, что тело их сегментировано, представлены тремя классами: многощетинковые (Polychaeta) – 5300 видов, малощетинковые (Oligochaeta) – 3400 и пиявками (Hirudinea) около 400 видов. Всего около 9000 видов.

^ Особенности организации. Весь комплекс особенностей, характеризующий организацию кольчатых червей, выражен полностью только у многощетинковых, или полихет, которые ведут активный образ жизни, ползая по дну или плавая в толще морской воды.

Полихеты обладают самым высоким уровнем организации среди червей. Повышение уровня организации означает усиление дифференциации органов и тканей. Этот процесс у кольчатых червей связан прежде всего с развитием подвижности. Как и все подвижные животные, они билатерально-симметричные.

Передвижение этих животных происходит при помощи кожно-мускульного мешка, как у других червей, но и с участием специальных органов – параподий. Кожно-мускульный мешок этих червей состоит из однослойного эпителия, который выделяет на своей поверхности тонкую кутикулу. Под эпителием расположены два слоя мышц: наружные – кольцевые и внутренние – продольные. Параподии – это короткие мускулистые подвижные выросты, расположенные по бокам тела метамерно, по паре на каждый сегмент. Параподия состоит из двух ветвей – спинной и брюшной. Каждая из них несет пучок щетинок, которые помогают при передвижении. Движения параподий однообразны, они могут только загребать спереди назад. Параподии приводятся в действие специальными мышцами, не входящими в состав кожно-мускульного мешка. Следовательно, у кольчатых червей намечается дифференциация мускулатуры.

Возросшая подвижность полихет определяет процесс цефализации – развитие головного отдела, отличающегося по строению и функции от других частей тела. Обособление головы связано с тем, что передний конец тела при движении находится в особом положении и принимает максимум раздражений из окружающей среды. Головной отдел состоит из особого, неповторяющегося в теле предротового сегмента и первых двух - трех слившихся сегментов туловища. На нем помещается рот и характерные придатки – парные пальпы и антенны, а также различное количество усиков.


Подвижность требует энергии, возрастает уровень обмена веществ и усиливается дифференциация органов, его обеспечивающих: пищеварительной, дыхательной, кровеносной и выделительной систем.

В результате дифференциации органов появляется свободное пространство между ними – полость тела. У кольчатых червей она носит название вторичной, или целома. В отличие от первичной, вторичная полость – это отдельный оформленный орган. Оформленность целома, как самостоятельного органа выражается в том, что он имеет ясно выраженные границы, выстланные перитониальным эпителием мезодермального происхождения, и собственные выводные протоки – целомодукты, также развивающиеся из мезодермы. Целом, заполненный жидкостью, выполняет опорную функцию. При сокращении кожно-мускульный мешок давит на целомическую жидкость, и всё тело червя приобретает упругость, необходимую при выполнении различных движений.

Пищеварительный тракт кольчатых червей дифференцируется на эктодермальную переднюю и заднюю кишку и энтодермальную среднюю. Задняя кишка заканчивается анальным отверстием. Передняя кишка представлена ротовой полостью и глоткой. У многих видов хищных полихет на внутренней стороне глотки кутикула утолщается, образуя острые зубцы. При выворачивании глотки они служат для схватывания добычи.

Кольчатые черви дышат не только всей поверхностью тела, но и специальными органами – жабрами, которые появляются у них впервые в истории развития животных. Они образуются из части параподии. Жабры – сильно ветвящиеся образования, имеющие очень большую поверхность. Это интенсифицирует газообмен.

Параллельно с возникновением органов дыхания у кольчатых червей развивается кровеносная система, выполняющая функцию переноса кислорода по всему телу. Кровеносная система у них замкнутая, как правило, она состоит из двух главных продольных сосудов, спинного и брюшного. Они сообщаются многочисленными кольцевыми сосудами, которые располагаются метамерно. Движение крови по телу обеспечивается пульсацией спинного и некоторых других сосудов. Кровь у полихет нередко окрашена в красный цвет вследствие присутствия в ней железосодержащего вещества, близкого к гемоглобину. Но это вещество находится не в особых кровяных клетках, а растворено в жидкости крови. У некоторых полихет кровь зеленая благодаря присутствию в ней хлорокруорина, по свойствам близкого к гемоглобину. Пигменты крови вступают в химическое соединение с кислородом, и благодаря этому кровь способна связывать перенести большее количество кислорода, чем если бы он просто в ней растворялся. С появлением кровеносной системы, пищеварительная освобождается от функции распределения питательных веществ по телу. Кровь принимает участие также в переносе продуктов распада к органам выделения. Частично в этом участвует целом.

У полихет хорошо развиты органы выделения, расположенные метамерно по паре в каждом сегменте. У разных представителей они имеют различное строение. У одних они представлены видоизмененными пронефридиями эктодермального происхождения. Видоизменение их сводится к тому, что стенки нефридиальных каналов утолщаются и принимают на себя активную роль в выделении веществ. Наоборот, звездчатые клетки в значительной мере теряют эти функции, поверхность их уменьшае5тся и значение их сводится к поддержанию тока жидкости колебаниями длинных жгутиков. Такие небольшие концевые клетки носят название соленоцитов. У других органы выделения называются метанефридиями. Метанефридии – это открытые выделительные органы, в отличие от замкнутых протонефридиев. Они открываются в полость тела ресничной воронкой, а наружу выделительным отверстием. И к протонефридиям и к метанефридиям может прирастать воронка целомодуктов. В результате возникают смешанные нефридии, или нефромиксии. В первом случае воронка прирастает к нижней части нефридия и выполняет функцию выведения половых продуктов, во втором - к верхней и служит для выведения как половых продуктов, так и продуктов распада.

Кроме нефридиев есть и другие образования, играющие выделительную роль. В некоторых местах, главным образом на стенках кровеносных сосудов, перитониальный эпителий состоит из крупных клеток, содержащих множество крупных зерен, - это накапливающиеся в клетках нерастворимые продукты обмена веществ. Наполнившись экскретами, эти клетки, которые иначе называются хлорагогенными, отмирают, а содержимое их поступает в целом и оттуда через нефридии наружу.

Процесс обособления головы у кольчатых червей усиливается и особенностями строения нервной системы. В головном отделе помещаются и парные мозговые ганглии, которые окологлоточным нервным кольцом сообщаются с брюшной нервной цепочкой, идущей вдоль всего тела. От головного мозга отходят нервы к антеннам, пальпам и глазам, а каждый ганглий брюшной нервной цепочки иннервирует различные органы соответствующего сегмента.

Кроме осязательных клеток, разбросанных по всему телу, у полихет есть особо чувствительные органы осязания и химического чувства, располагающиеся на пальпах, антеннах и усиках. У полихет хорошо развиты глаза, также помещающиеся на голове, но редко встречаются органы равновесия.

Представители других классов кольчатых червей отличаются более упрощенной организацией. Малощетинковые черви живут в почве или на дне водоемов. В этих условиях скорость передвижения для добывания пищи не имеет большого значения. В связи с этим, у них редуцируются параподии. От них остаются только рудименты – щетинки. У этих червей слабее развиты органы чувств, отсутствуют несущие их пальпы, антенны, усики. Менее выражена обособленность головы. Дышат малощетинковые всей поверхностью тела, специальных органов дыхания – жабр, у них нет.

Пиявки – довольно малочисленная группа кольчатых червей, живущих в основном в воде, но некоторые из них – обитатели суши.

Чаще всего они – наружные временные паразиты, которые сосут кровь животных. С связи с необходимостью активно отыскивать и нападать на свои жертвы, у пиявок хорошо развита мускулатура, и в этом отношении они превосходят всех червей. Некоторые из них очень подвижны. Органы чувств пиявок развиты лучше, чем у малощетинковых. Пиявки укрепляются на теле с помощью присосок. В ранку, из которой насасывается кровь, они выделяют секрет, мешающий свертыванию крови. При этом они могут долго, беспрепятственно сосать её. Многие виды пиявок не способны сосать кровь различных животных, а принадлежат к числу хищников, которые целиком или по частям заглатывают мелких животных – червей, моллюсков, личинок насекомых, обитающих в воде, и.т.д. Хищные формы произошли от кровососущих и сохранили основные признаки своих предков, но по характеру питания они коренным образом отличаются от них.