Курс лекций основы общей экологии автор: Мирошкина Л. А. Москва 2007
| Вид материала | Курс лекций |
- Курс лекций специальность 080105 «Финансы и кредит» Москва 2007, 659.57kb.
- Курс лекций для учителя Москва 2007 г. Удк, 313.39kb.
- Л. Г. Наумова Б. М. Миркин Основы общей экологии Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова Основы, 2543.68kb.
- Учебно-методический комплекс по дисциплине ен. Ф. 06. Основы экологии Для специальности, 3772.08kb.
- Курс лекций и практические занятия проводят ведущие специалисты из Н. Новгорода, Киева,, 15.88kb.
- М. А. Мунтян геополитика и геополитическое мышление (история и современность) I классическая, 2451.45kb.
- Программа курса Iкурс Часть Вводные вопросы Предмет психологии; природа психического,, 17.27kb.
- М. К. Мамардашвили Современная европейская философия (XX век) Курс лекций, 421.49kb.
- Курс лекций москва 2008, 1185.38kb.
- Курс лекций по дисциплине история экономических учений москва 2008, 5434.7kb.
ОРГАНИЗМ И СРЕДА ОБИТАНИЯ
«Замечательная особенность экологии состоит в том, что перед нею простирается мир неповторимого: миллионы различных видов, мириады генетически отличных индивидуумов - и все они живут и взаимодействуют в разнообразном и непрестанно изменяющемся мире».
Каковы же условия внешней среды обитания, благоприятствующие возникновению, сохранению и развитию жизни?
Экология рассматривает пять таких условий, совокупность которых определяет эти возможности:
1. ^ Достаточное количество кислорода и углекислого газа. С биологической точки зрения критический уровень содержания свободного кислорода в атмосфере, при котором организмы переходят от анаэробного обмена веществ, к энергетически более эффективному окислению при дыхании, составляет около одной сотой от количества кислорода в современной атмосфере. Такое его содержание в атмосфере Земли было достигнуто, вероятно около 600 млн. лет тому назад. С этого момента в морской среде происходит массовый взрыв биологической продуктивности и разнообразия организмов, однако, их выход на сушу еще долгое время сдерживался отсутствием озонового слоя атмосферы. Формирование последнего состоялось около 400 млн. лет тому назад, при содержании кислорода в приземном слое атмосферы порядка 10% от современного уровня. С появлением озонового экрана резко интенсифицируется освоение континентов лесной растительностью с ее бурным фотосинтезом и в относительно короткий срок, в несколько миллионов лет содержание свободного кислорода достигло современного уровня. В настоящее время всеми растениями мира продуцируется около 100-150 млрд.т. кислорода, примерно в равных долях на суше и в океанических пространствах. Почти весь он расходуется на дыхание животных, окисление органических остатков, вулканических газов и горных пород. Углекислый газ первоначально попадал в атмосферу и гидросферу земли из земных недр, с продуктами дегазации мантии, а затем - с вулканическими газами. Удаление углекислого газа из атмосферы происходило и происходит главным образом за счет образования карбонатного скелета морских организмов и накопления на морском дне карбонатных отложений и органического вещества растений.
2. ^ Достаточное количество жидкой воды, недостаток которой встречается на Земле лишь в Антарктиде, Гренландии, высокогорьях и экваториальных пустынях. Формирование гидросферы происходило за достаточно длительный период времени. В момент образования Земли из протопланетного облака все элементы ее будущей гидросферы, как и атмосферы, находились в составе твердых веществ: вода в гидроокислах, азот - в нитридах, кислород в окислах металлов, углерод - в графитах, карбидах и карбонатах. Возникновение гидросферы связано с последующими выплавками базальтов, водяного пара и газов, в первые 0,5-1,5 млрд. лет существования Земли, в результате прогревания недр планеты за счет гравитационного сжатия и распада радиоактивных изотопов. Подтверждением тому служат современные вулканические газы, содержащие водяной пар в количествах не менее 70-80 весовых процентов. Обнаружение осадочных образований в древнейших из известных горных пород Земли свидетельствует о весьма раннем возрасте ее гидросферы.
3. ^ Определенный интервал благоприятных температур: не слишком низких для протекания биохимических реакций с участием ферментов и не слишком высоких, не более 100 °С, выше которых белок не существует.
4. Необходимый минимум минеральных веществ в почвенном слое, доступных для освоения микроорганизмами и растениями.
5. ^ Ограничение солености среды: при концентрации солей примерно в 10 раз выше чем морская вода (в среднем 35 г/кг), жизнь в воде исчезает, подземные воды лишены жизни при их минерализации свыше 270 г/л. К этим пяти условиям необходимо добавить:
6. ^ Отсутствие загрязняющих веществ, которые по своим свойствам и концентрации превышают допустимые для биосферных объектов уровни.
Наиболее древние остатки жизнедеятельности организмов, обнаруженные в Трансваале в породах, возраст которых определяется 3,1-3,4 млрд. лет (напомним, что возраст планеты Земля составляет около 5 млрд. лет.) представляют собой микроскопические изолированные палочки длиной 0,45-0,7 мк и диаметров 0,18-0,32 мк, имеющие двухслойные оболочки толщиной 0,015 мк. Там же обнаружены нитеподобные образования, а также многочисленные шаровидные, дисковидные и многоугольные оболочки микроскопических водорослей. Палеонтологические данные позволяют, однако, полагать, что при любых причинах образования жизни, ее дальнейшее развитие состоит в непрерывном изменении, эволюционировании живых организмов.
Живущие на Земле организмы разнообразны — от микроскопических водорослей до гигантских секвой, мельчайших рачков, медуз, рыб, китов, морских звезд и прочих обитателей водных глубин; обитающих на суше жуков, ящериц, оленей; в воздухе - птиц, насекомых, а также множества невидимых глазом организмов - бактерий, простейших, встречающихся в почве, воде, воздухе. Все эти организмы живут в разных условиях, занимают строго определенное жизненное пространство. Для нормального их развития и размножения требуются определенные условия окружающей среды или среды обитания.
Среда обитания - это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Среда - это и физические свойства пространства (температура, освещенность, давление, уровень радиации, подвижность частиц), и химический состав веществ, и живые организмы своего и «чужих» видов, с которыми данный организм взаимодействует. Учитывая специфику условий, можно выделить четыре среды обитания современных организмов: наземную, водную, почву и тела живых организмов (явление паразитизма).
Один и тот же элемент среды может иметь разное значение для двух организмов-соседей. Например, ветер как элемент наземной среды, имеет первостепенное значение для ветроопыляемых растений и почти безразличен для опыляемых насекомыми растений. Влажность воздуха - показатель, который имеет совершенно разную значимость для земноводных и млекопитающих, обитающих в одной и той же местности.
Поэтому кроме понятия «среды» в экологии сложились понятия о факторах среды и условиях существования организмов.
На суше экологически важными факторами являются свет, температура и влажность. В пресных водах основную роль могут играть другие факторы — например, содержание О2. В морских водоемах важна соленость воды и т.д.
Экологическими факторами называют элементы среды, оказывающие положительное или отрицательное влияние на существование и географическое распространение живых существ.
Все многообразие экологических факторов подразделяют на 3 группы: абиотические, биотические, антропогенные.
Абиотические факторы — это совокупность важных для организма свойств неживой природы. Эти факторы можно подразделить на химические (состав атмосферы, воды, почвы) и физические (температура, давление, влажность, течение). Разнообразие рельефа, геологических и климатических условий порождает огромное разнообразие абиотических факторов. Среди них можно выделить климатические (солнечный свет, температура, влажность), географические (продолжительность дня и ночи, рельеф местности), гидрологические (течение, волнение, состав и свойства вод), эдафические (почвенные условия) и другие.
Биотические факторы можно определить как формы воздействия живых существ друг на друга. Это могут быть межвидовые отношения (хищник - жертва, паразит — хозяин, растения — растительноядные животные и т.д.) и внутривидовые (иерархия, борьба за один и тот же ресурс). Взаимные связи организмов — основа существования биоценозов и популяций.
Все многообразие взаимоотношений между организмами можно разделить на два основных типа: антагонистические и неантагонистические. К антагонистическим отношениям относятся хищничество, паразитизм, конкуренция. Эти отношения приводят к несовместимости видов. У растений конкуренция просматривается наиболее наглядно: в борьбе за ресурсы среды (например, солнечный свет) происходит самоизреживание молодых лесов, когда часть растений гибнет. У животных в отсутствие убежищ или других возможностей распределения функций вид, который сильнее, подавляет своего партнера и рано или поздно его вытеснит.
Эта закономерность была экспериментально подтверждена российским ученым Г.Ф. Гаузе (1934) в опытах на двух видах инфузорий, когда вид с более высокой скоростью естественного роста побеждал второй вид (рис. 1.).
Теорема Гаузе: два вида, обитающие на одной и той же территории, не могут иметь совершенно одинаковую экологическую нишу. Термин «экологическая ниша» был предложен в 1910 г. Р. Джонсоном. Над развитием концепции «экологической ниши» работали Дж. Гринелл, Ч. Элтон, Ю. Одум и другие. По их представлениям, несмотря на конкуренцию и другие типы антагонистических отношений, в природе многие виды могут спокойно уживаться,
Paramaecium aurelia
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
^ Рис. /./.-/.
Рис. 1 Конкуренция между родственными видами инфузорий (опыты Г.Ф. Гаузе).
поскольку каждый вид обладает собственной экологической нишей.
Иногда наряду с этим термином употребляют понятия «местообитание», «среда обитания». Смысл этих терминов различен, так как, по выражению Ю. Одума, «местообитание - это адрес вида, тогда как экологическая ниша - его занятие».
Среди неантагонистических отношений между видами различают нейтральные, взаимовыгодные {симбиоз, мутуализм), односторонние (комменсализм - когда один вид использует другой и последний не получает от него ни вреда, ни пользы).
Кроме биотических и абиотических факторов среды, перечисленных выше, все большее влияние на распространение и жизнедеятельность организмов разных видов оказывают антропогенные факторы среды — формы деятельности человеческого общества, приводящие к изменению природы как среды обитания других видов в результате урбанизации, развития техники, создания искусственных агро- и техноэкосистем, вмешательства в природные экосистемы путем насильственного перемещения видов и т.д. Более подробно антропогенные факторы будут рассмотрены в других разделах книги.
Некоторые свойства среды остаются относительно постоянными на протяжении длительного периода времени. Такими факторами являются сила тяготения, солнечная радиация, солевой состав океана, свойства атмосферы. Большинство же экологических факторов: температура, влажность, осадки, ветер, наличие укрытий и пищи - периодически изменяются.
Однако в характере воздействия разнообразных экологических факторов на организмы и в их ответных реакциях можно выделить определенные закономерности.
Экологические закономерности и характер действия факторов среды описаны Ю. Одумом, а обобщены Н.Ф. Реймерсом.
Первая закономерность - наличие оптимального для данного вида значения фактора среды. Каждый фактор имеет пределы положительного влияния на организмы. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Граница благоприятного воздействия какого-либо фактора на организм называется зоной оптимума или просто оптимумом для данного вида. Чем сильнее отклонение от оптимума в сторону увеличения или уменьшения степени воздействия фактора, тем больше выражено угнетающее действие фактора на организм.
Диапазон значений фактора, за границами которого нормальная жизнедеятельность особей становится невозможной, называется пределами выносливости, или экологической толерантностью.
«Закон экологической толерантности», сформулированный В. Шелфордом в 1913 году, в общем виде гласит: рост и развитие организмов зависят в первую очередь от тех факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму. У каждого вида организмов — свои оптимальные значения действия факторов среды и свои пределы выносливости. Более того, даже внутри вида общая кривая выносливости (кривая оптимума) может сужаться или расширяться для каждой отдельно взятой особи. Чтобы выразить степень толерантности, существуют термины, в которых используют приставки стено-, что значит «узкий», и эври- — «широкий», отсюда обозначение отношения организмов и факторов среды:
стенотермный — эвритермный (в отношении температуры),
стеногидрический - эвригидрический (в отношении воды),
стеногалинный — эвригалинный (в отношении солености).
Так, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха около 80° (от +30 до — 50°С), а тепловодные рачки ^ Copila mirabile не выдерживают даже незначительных колебаний температуры. Их температурный оптимум лежит внутри диапазона от +23 до +29°С, что составляет всего 6° [8]. Аналогичный пример можно привести относительно двух видов рыб: форели и окуня. Форель не в состоянии выносить большие колебания температуры, и потому ее относят к стенотермным видам, у окуня другие пределы выносливости, его относят к эвритермным организмам.
Вторая закономерность в действии факторов среды на организм — правило ограничивающего (лимитирующего) фактора. Способность вида к воспроизводству особей, распространению и конкуренции не беспредельна и ограничивается тем фактором, который сильнее всего отклоняется в ту или иную сторону от оптимума. И если действие одного из факторов выходит за пределы выносливости, существование вида становится невозможным. Такой фактор и называют лимитирующим. Данную закономерность отметил немецкий химик Ю. Либих в 1840 году. Он обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые присутствуют в большом количестве, а от тех, которые приближаются к экологическому минимуму. Позже так называемый «закон минимума» Либиха (рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве) был распространен и на другие экологические факторы.
Третья закономерность — факторы окружающей среды действуют на организмы не каждый в отдельности, в природе происходит взаимодействие и компенсация факторов. Например, жара переносится легче, если воздух не влажный, а сухой. Сильный мороз без ветра человек и животные переносят легче, в ветреную же погоду при сильном морозе очень велика вероятность обморожения. Таким образом, температурный фактор тесно связан с фактором влажности. Эту взаимосвязь можно изобразить графически — путем построения климатограмм.
Такие графики полезны для определения пригодности комбинации температуры и влажности в районах предполагаемой интродукции растений или промысловых животных, а также при использовании климатических камер, которые позволяют поддерживать любую желаемую комбинацию температуры, влажности и освещения.
Взаимодействие и компенсация факторов были подтверждены опытным путем: при добавлении в воду токсичного кадмия экологический оптимум ракообразных смещается как в отношении температуры, так и солености, а также изменяются пределы толерантности. Иногда организм способен заменить, хотя бы частично, дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, моллюски способны заменять до некоторой степени кальций на стронций. Замечено также, что растениям нужно меньше цинка, если они растут на ярком солнечном свету. Компенсация экологических факторов — это стремление организма ослабить лимитирующее действие физических, биотических и антропогенных влияний. Так, при разных температурах один и тот же вид, имеющий широкое географическое распространение, может приобретать физиологические и морфологические особенности, адаптированные к местным условиям. Здесь уместно привести правило Д. Аллена: у животных выступающие части тела — уши, хвосты, лапы тем короче, а тело — тем массивнее, чем холоднее климат. Примером также может быть выработка определенных жизненных циклов и внутренних ритмов в ответ на изменение факторов среды.
Поскольку разные организмы освоили разные среды обитания, они подвержены действию различных факторов окружающей их среды. Различна и ответная реакция организмов на действие разных по силе, длительности и природе факторов. Но во всех случаях реакция организма носит приспособительный характер. Такие приспособительные реакции организма называются адаптацией.
Так, важнейшими факторами наземной среды являются температура, свет, ионизирующее излучение, атмосферные газы. Соответственно этим факторам, у организмов разных климатических зон и мест обитания выработались температурные адаптации (химическая, физическая, поведенческая терморегуляция), световые (цветовое зрение и отсутствие его, светолюбивые и тенелюбивые виды; осуществление реакций фотосинтеза с разной скоростью разными видами в зависимости от интенсивности света, ориентация по солнцу, фотопериодизм и т. д.), способность адаптироваться к разному соотношению СО — О2 в атмосфере и другие.
Важными факторами как в наземной, так и в водной среде и в почве является состав биогенных элементов. Около половины элементов периодической таблицы важны либо для растений, либо для животных. Это прежде всего азот и фосфор. Из микроэлементов для растений особенно важны 10: Fe, Mn, Си, Zn, В, Si, Mo, Cl, V, Со (железо, марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт). Все они требуются и животным, но добавляются еще селен (Se), никель (Ni), хром (Сг), фтор (F), йод (I), олово (Sn).
Для водной среды обитания важны также течение и давление водного слоя, мутность (светопроницаемость), кислотность (значение водородного показателя). Для морской воды имеет значимость соленость, а для пресной — кислородный режим.
Почва как среда обитания является промежуточной между водной и воздушной - в ней есть почвенная влага и воздух. В почве тесно связаны живой и неживой компоненты биосферы; это не только среда, окружающая организмы, но и продукт их жизнедеятельности. В почве сглажены температурные колебания, а задерживающиеся в ней осадки создают особый режим влажности; эти особенности делают почву средой, чрезвычайно благоприятной для жизни макро- и микроорганизмов.
Многие виды гетеротрофных организмов в течение всей жизни или части жизненного цикла обитают в других существах. Паразиты обитают в специфических условиях внутренней среды хозяина. Это дает им целый ряд экологических преимуществ, но в то же время делает зависимым от хозяина прохождение жизненного цикла. Практически неограниченные пищевые ресурсы обеспечивают высокий потенциал размножения. Паразиты защищены от непосредственного воздействия факторов внешней среды. Недостаток кислорода в тканях приводит к тому, что у паразитов вырабатывается преимущественно анаэробный обмен веществ.
Таким образом, организмы распределены по различным местообитаниям не беспорядочно — между организмами и средой имеется соответствие. В.И. Вернадский отмечал, что внутри биосистем действует принцип экологического соответствия: форма существования организма всегда соответствует условиям его жизни. С биологической точки зрения формируется правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма: вид может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.
Вслед за изменившимися условиями среды происходят внутренние, а затем и внешние изменения, обеспечивающие организмам наиболее благоприятные возможности роста, развития и размножения. Этот путь приспособительных изменений отметил и обобщил Ч. Дарвин, построив на основании огромного фактического материала свою эволюционную теорию, опубликованную в 1859 году. Суть ее можно свести к четырем основным положениям:
- индивидуумы, составляющие видовую популяцию, не тождественны, они изменчивы и индивидуальны. Современная наука утверждает, что в основе такой индивидуальности лежит индивидуальный набор генов;
- возникшие изменения хотя бы частично передаются по наследству;
- потенциально любая популяция в состоянии заполнить землю, но этого не происходит, так как существует естественный отбор наиболее приспособленных форм и выживание сильнейших;
- распространенность и численность вида зависят от количества оставляемого потомства.
Необходимо заметить, что ни одна популяция не в состоянии вместить все возможные генетические варианты. Естественный отбор вряд ли приведет к возникновению совершенных, максимально приспособленных индивидуумов. Он благоприятствует особям, наиболее приспособленным из числа существующих. Резервные возможности возникновения приспособлений организмов к изменяющимся условиям среды заложены в их геноме, который у большинства современных организмов имеет огромные размеры. Количество ДНК заведомо больше, чем необходимо для кодирования всех функционирующих в настоящий момент времени организмов. Так, в геноме человека имеется около 50 000 структурных генов. Количество же ДНК в ядре таково, что соответствует в 50—100 раз большему их числу. Считается что, избыточное количество ДНК служит резервом, который может быть мобилизован при экстренной потребности организмов приспосабливаться к быстро изменяющимся условиям среды.
В ходе эволюции и при воздействии изменяющихся факторов среды природа достигла большого разнообразия. В подавляющем большинстве естественные сообщества включают целую гамму жизненных форм с разнообразными биогенетическими свойствами. Соответствие между организмами и средой нередко проявляется в сходстве строения и образа жизни организмов, обитающих в сходных условиях, но принадлежащих к различным ветвям эволюционного дерева (по Ч. Дарвину — конвергентная эволюция).
Генетические основы эволюции. Любой организм содержит в себе информацию развития, которая определяется генетическим материалом, унаследованным от организмов предыдущего поколения. Единицами такого генетического материала (и информации) являются гены. Однако гены могут нести не только сходные черты, но и различия, вызванные наследственными изменением генетического материала, называемым мутациями. Мутации могут, в свою очередь, вызываться ошибками при копировании генетического материала, возникать в результате химического воздействия или излучения. Они случайны, весьма редки (лишь у нескольких особей одна на 100 000) и в большинстве случаев неблагоприятны для своего носителя. Но в то же время мутации могут быть и положительными, если резко изменяются условия среды, что помогает выжить виду в целом.
Помимо мутационной, изменчивость также возникает в результате смешивания генов при половом размножении, потому что каждый потомок получает половину генов от каждого из родителей. Общая сумма всех генов, имеющихся у данной популяции составляет ее генофонд.
Можно оценить, сколько раз встречается тот или иной ген в данной популяции и определить частоту его встречаемости, например в первом и втором поколении. Разница покажет изменения в генетическом фонде, то есть эволюцию, происходящую в популяции. Под популяцией в экологии понимается совокупность организмов одного вида, в той или иной степени изолированная от других таких же совокупностей, способная длительно существовать на единой территории, самовоспроизводиться и изменяться вследствие преимущественного размножения тех или иных групп входящих в ее состав особей. Таким образом, эволюция популяции - изменение частоты встречаемости одного или нескольких генов в данной популяции, от поколения к поколению. Эволюционирующая компонента (изменяющаяся во времени) определяет популяцию, а не отдельный, входящий в нее организм. Однако, накопление изменений частоты некоторых генов в генофонде на протяжении многих поколений может привести к резким изменениям и в популяции.
В качестве классического примера естественного отбора и преобразования вида, происходящего на популяционном уровне, рассматривается изменение цвета бабочки березовой пяденицы на севере Англии в результате развития там промышленного производства. Биологи обратили внимание на то, что бабочки серого цвета за последние 100 лет стали сравнительно редки и были замещены бабочками черного цвета. Особенно заметно это было вблизи крупных промышленных городов. Причина такого смещения цвета была предположительно связана с гибелью светло-серых лишайников и почернением стволов деревьев от копоти, образующейся при сжигании угля. Белые бабочки были лучше видны на темных стволах деревьев и в первую очередь становились жертвами птиц.
Был проделан классический эксперимент - выращено в лаборатории и помечено большое количество черных и светлых бабочек, которые были выпущены на волю в загрязненной и незагрязненной местности. Процент выловленных черных бабочек был вдвое выше в загрязненной местности, нежели незагрязненной. С другой стороны, в незагрязненной местности птицы выловили на глазах у наблюдателей черных бабочек вдвое больше, чем светлых. Следовательно, в загрязненной местности птицы поедают больший процент бабочек, содержащих ген светлой окраски и больший шанс дожить до половой зрелости и оставить потомство принадлежащее бабочкам, несущим ген серой окраски.
Случайность в генетическом отборе может иметь порой решающее значение. Случайные мутации, могущие возникать в результате генетической ошибки или благодаря какому-то однонаправленному воздействию, например физическому или химическому на генетический аппарат отдельных особей могут привести к устойчивому их изменению.
Модель постепенной эволюции не укладывается в имеющиеся палеонтологические материалы, в частности сходство многих очень древних организмов с современными. Казалось бы, эти организмы, должны были бы измениться более существенно. И наоборот, буквально за несколько тысяч лет появлялись новые виды. На этом основании была разработана модель прерывистой эволюции, совмещавшая в себе возможность медленного эволюционного развития с революционным, взрывным.
Процесс эволюции не прекратился — стремительно меняются условия окружающей среды, к которым организмы вынуждены все быстрее приспосабливаться. В настоящее время в зонах активной хозяйственной деятельности человека мы имеем возможность наблюдать эволюцию в действии.
Особенно наглядно это можно проследить на растительных организмах. Подвижные организмы могут избежать неблагоприятных условий, просто переместившись в другую точку пространства. Прикрепленные же вынуждены либо умереть, либо приспособиться.
Так, среди популяций растений можно выделить «экотипы», переносящие повышение концентрации тяжелых металлов. На примере таких растений описаны внутривидовые генетически предопределенные локальные соответствия между организмами и средой. Популяции могут очень сильно различаться по устойчивости к тяжелым металлам, будучи разделенными расстояниями меньше, чем 100 метров и даже 1,5 метра. Производя очень густой экспериментальный засев на сильно загрязненный тяжелыми металлами участок, удалось получить устойчивую популяцию растений в результате отбора, действовавшего в течение одного поколения.
Такой отбор стал возможным вследствие изменчивости внутри локальных популяций, которая известна как генетический полиморфизм. Как иллюстрацию генетического полиморфизма приведем пример популяции клевера, растущего на долголетнем пастбище. Обнаружено, что из 50 растений с пастбища, подвергнутых генетическому анализу по ряду селективно значимых признаков, каждый из 50 клонов отличался от всех прочих. Экспериментально было подтверждено, что различия обусловлены локальными биотическими условиями существования.
Вследствие такого разнообразия свойств даже внутри одной популяции, очень редко можно встретить местообитание, начисто лишенное растительности, даже в регионах, сильно загрязненных тяжелыми металлами. Причина заключается в том, что обычно даже в природных популяциях, населяющих незагрязненные участки, изредка попадаются устойчивые особи. Это проявление генетической изменчивости, свойственной популяциям. С повышением уровня загрязнений эти устойчивые особи могут оказаться единственно выжившими и стать основателями устойчивой популяции, унаследовавшей «гены устойчивости». По этой причине загрязнение окружающей среды, по-видимому, предоставляет нам лучшую из имеющихся возможностей наблюдать эволюцию в действии.
Нужно отметить также, что если отравляющее вещество только что появилось и содержится в высоких концентрациях, то каждый из ранее заселявших участок видов становится представленным лишь несколькими экземплярами - устойчивыми особями. Впоследствии этот участок заселяется плотнее, но, как правило, меньшим числом видов. Такие вновь возникшие сообщества с ограниченным числом видов стали неотъемлемой частью среды обитания человека.