Гистогенез нервной ткани

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, края которой утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики. Между ними формируется нервный желобок. Нервные валики сближаются и замыкаются в нервную трубку и обособляются от эктодермы. Производными нервной трубки являются нейроны и макроглия центральной нервной системы (ЦНС).

При смыкании нервной трубки в области нервных валиков между ней и эпидермальной эктодермой с обеих сторон выделяются скопления клеток, образующие нервный гребень, называемый также ганглиозной пластинкой. Производными нервного гребня являются: нейроны чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев, клетки мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторые виды глии: нейролеммоциты, клетки-сателлиты ганглиев, клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток диффузной эндокринной системы.

В формировании ганглиев V, VII, IX и Х пар черепных нервов принимают участие нейрональные плакоды – утолщенные участки эктодермы по бокам от нервной трубки в краниальной части зародыша. Производными плакод также являются некоторые клетки органов чувств – слуха, равновесия, вкуса (рецепторные, поддерживающие и выстилающие канальцы) и зрения (эпителий хрусталика).

Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно делятся и мигрируют от её просвета, в результате на 3-4 неделе в ней можно выделить 4 концентрических зоны (изнутри наружу):

вентрикулярная (матричная, эпиндимная) содержит камбиальные элементы и митотически делящиеся клетки. Матричные клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии;
субвентрикулярная зона состоит из клеток, утративших способность к перемещению ядер, но сохраняющих высокую пролиферативную активность;
промежуточная (плащевая, мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон – нейробластов и глиобластов;
маргинальная зона (краевая вуаль) формируется из врастающих в неё аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу.

По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде мелких зерен и нитей. В цитоплазме происходит накопление цистерн ГрЭС, увеличение объема комплекса Гольджи, уменьшается количество свободных рибосом и полисом. Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, от заостренного конца начинает развиваться отросток-аксон (нейрит), а позднее – другие отростки (дендриты). Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки и между ними устанавливаются контакты (синапсы).

В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают домедиаторный и медиаторный периоды.

Значительная часть нейроцитов в ходе гистогенеза нервной ткани погибает (от 20 до 80%) путем апоптоза – запрограммированной физиологической гибели клеток.

При дифференцировке клеток глиогенной линии вначале образуются глиобласты. Из них образуется астроцитарная глия и олигодендроглия.

Нейроны

Нейроны (нейроциты) – клетки различных размеров (от 4-5 мкм до 140 мкм). Их общее количество в нервной системе человека превышает 100 млрд. К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, постепенно снижается. Гибель нейронов значительно ускоряется к старости, приводя к потере 20-40% клеток в некоторых участках головного мозга. Гибель нейронов при дегенеративных заболеваниях нервной системы (болезнь Альцгеймера, паркинсонизме и др.) осуществляются вследствие ненормально высокой активности апоптоза.

Функциональная морфология нейрона

Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов – дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импульсы от тела нейронов. Нейроциты могут иметь только один аксон и один или множество дендритов. Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков). Плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов.

Ядро нейрона обычно одно, крупное, округлое, светлое с преобладанием эухроматина, имеет одно (иногда может 2-3) ядрышко. У лиц женского пола около ядрышка выявляется тельце Барра – крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную Х-хромосому. В нейроцитах вегетативной нервной системы может быть более 10 ядер. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема (и количества) ядрышек.

Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолеммой, которая обладает способностью генерировать и проводить нервный импульс вследствие локального тока Na⁺ в цитоплазму и К⁺ из неё через потенциалзависимые мембранные ионные каналы. Ионные каналы могут быть открыты, закрыты или инактивированны.

ГрЭПС хорошо развита, её цистерны часто образуют отдельные комплексы из параллельно лежащих уплощенных анастомозирующих элементов, которые на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок, получивших название хроматофильная субстанция (вещества или телец Ниссля, тигроидного вещества, тигроида). Характер распределения и размеры комплексов цистерн ГрЭС (хроматофильной субстанции) варьируют в отдельных типах нейронов (наиболее крупные обнаруживаются в мотонейронах) и зависят от их функционального состояния. Базофильные глыбки локализуются в перикарионах и дендритах нейронах, но никогда не обнаруживаются в нейритах и аксонных холмиках. ГрЭПС синтезирует нейросекреторные белки, интегральные белки плазмолеммы и белки лизосом. Свободные рибосомы и полисомы синтезируют белки цитозоля.

АЭПС образована трехмерной сетью цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте веществ.

Аппарат Гольджи хорошо развит и состоит из множества диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра.

Митохондрии – очень многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные с активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, деятельностью ионных насосов. Они характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением.

Лизосомальный аппарат обладает высокой активностью и представлен эндосомами и лизосомами. При дефектах некоторых лизосомальных ферментов накапливаются в цитоплазме непереваренные продукты, что вызывает болезни накопления.

Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липофусцина («пигмент старения») и разрушением крист митохондрий.

Цитоскелет нейронов представлен всеми элементами: микротрубочками (нейротубулы), промежуточными филаментами (нейрофиламентами) и микрофиламентами. Они имеют такое же строение, как и в других клетках и участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.

Аксональный транспорт – это перемещение веществ от тела в отростки (антероградный) и от отростков в тело нейрона (ретроградный). Предполагается, что за счет аксонного транспорта проникшие в нейрон нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут распространяться по нейронным цепям.

Дендриты приводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты.

Аксон (нейрит) – длинный (у человека от1 мм до 1,5 м) отросток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). Аксон отходит от аксонного холмика и почти на всем протяжении покрыт глиальной оболочкой. Тельца Ниссля в аксоне и аксоном холмике отсутствуют. Аксон по ходу может давать ответвления и заканчивается нервными окончаниями.

Классификация нейронов

Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация (по числу отростков и форм перикариона):

Униполярные нейроны имеют один отросток.
Биполярные нейроны имеют два отростка: один из них аксон, второй – дендрит.
Псевдоуниполярные нейроны – от тела нейрона отходит один отросток, который затем делится на два отростка.
Мультиполярные нейроны – имеют несколько отростков (один аксон, а остальные дендриты).

По форме перикариона нейроны делятся на звездчатые, пирамидные, грушевидные, веретеновидные, паукообразные и др.

Функциональная классификация разделяет их по характеру выполняемой ими функции и в соответствии с их местом в рефлекторной дуге.

Чувствительные или сенсорные (афферентные) нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.
Двигательные или эфферентные нейроны передают сигналы на рабочие органы.
Ассоциативные (вставочные) нейроны осуществляют связь между нейронами, составляя 99,98% от общего числа этих клеток.
Нейросекреторные нейроны – специализированы на секреторной функции.

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов:

Холинергические (медиатор – ацетилхолин).
Адренергические (медиатор – норадреналин).
Серотонинергические (медиатор – серотонин).
Дофаминергические (медиатор – дофамин).
ГАМК-ергические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота).
Пуринергические (медиатор – АТФ и его производные).
Пептидергические (медиаторы – энкефалины, эндорфины, нейротензин и др.).

Нейроглия

Нейроглия – обширная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. В мозге человека содержание глиальных клеток в 5-10 раз превышает число нейронов. В отличие от нейронов глиоциты взрослого способны к делению.

Глия центральной нервной системы делится на макроглию (происходит из глиобластов) и микроглию (из промоноцитов). К макроглии относятся эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты.

Эпиндимная глия (эпендима) выстилает полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. В области сосудистых сплетений – участков образования спинномозговой жидкости (СМЖ) находится хороидная эпиндимоглия. В латеральных участках стенки III желудочка, срединного возвышения находятся специализированные клетки эпендимы – танициты.

Функции эпендимной глии:

опорная;
образование нейро-ликворного и гемато-ликворного барьеров;
ультрафильтрация компонентов СМЖ.

Астроглия – представлена астроцитами, самыми крупными из глиальных клеток. Астроциты характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазма с умеренно развитыми органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами.

Астроциты подразделяются на две группы:

Протоплазматические (плазматические) – встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС и имеют многочисленные разветвленные короткие отростки.
Волокнистые (фиброзные) – располагаются в белом веществе ЦНС, имеют длинные отростки.

Функции астроцитов: опорная; барьерно-защитная (участие в образовании гематоэнцефалического барьера); имеют выраженную способность к фагоцитозу, транспортная, разграничительная; регуляторная и метаболическая; пластическая.

Олигодендроглия – мелкие клетки с короткими отростками, окружают тела нейронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний. Характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой.

Олигодендроциты делятся на несколько групп:

Мантийные (сателлитные) клетки – охватывают тела нейронов в ганглиях.
Леммоциты (швановские клетки) в периферической нервной системе и олигодендроциты в ЦНС участвуют в образовании нервных волокон. Обладают способностью к выработке миелина.

Функции олигоглии:

барьерно-защитная;
выработка миелина;
участие в проведении нервного импульса;
регуляция метаболизма нейроцитов.

Микроглия – это разновидность глиальных макрофагов. Имеют мезенхимное происхождение. Клетки небольших размеров с уплотненной цитоплазмой и тонкими отростками, с большим содержанием лизосом. В ядрах преобладает гетерохроматин.

Функции: клетки активно передвигаются по нервной ткани и проявляют фагоцитарную активность, поглощают гибнущие нейроны и нервные волокна.

Нервные волокна

Нервные волокна – это отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Есть два вида нервных волокон – безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона (осевого цилиндра), окруженного оболочкой из олигодендроглии (в ПНС они называются леммоцитами или швановскими клетками).

Безмиелиновые нервные волокна обладают низкой скоростью проведения нервных импульсов (0,5-2 м/с). Они образуются путем погружения аксона в цитоплазму леммоцитов. При этом плазмолемма леммоцита прогибается, окружая аксон, и образует дубликатуру – мезаксон. Безмиелиновые нервные волокна, содержащие несколько осевых цилиндров называются волокнами кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной.

Миелиновые нервные волокна характеризуются высокой скоростью проведения (5-12- м/с) и содержат осевые цилиндры большого диаметра. Образование миелиновых волокон несколько различается в центральной и периферической нервной системе. В ПНС происходит погружение осевого цилиндра в леммоцит, складки которого окружают осевой цилиндр и образуют мезаксон, который растет и накручивается вокруг осевого цилиндра. Цитоплазма леммоцита вместе с ядрами сдвигается на периферию, образуя невролемму.

Между слоями мезаксона в некоторых местах остаются участки цитоплазмы – насечки миелина (Шмидта -Лантермана). Участки в области границы соседних леммоцитов называются узловые перехваты (Ранвье). Деполяризация в миелиновом волокне осуществляется скачками от перехвата к перехвату.

При миелинизации нервных волокон в ЦНС осевой цилиндр не погружается в цитоплазму олигодендроцита, а охватывает его тонким плоским отростком, который вращается вокруг него, теряя цитоплазму, а его витки превращаются в пластинки миелиновой оболочки. В отличие от швановских клеток, один олигодендроцит ЦНС своими отростками может участвовать в миелинизации многих (до 40-50) нервных волокон.

Нарушение образования и повреждение образованного миелина лежат в основе ряда заболеваний нервной системы (рассеянный склероз, лейкодистрофия).

Регенерация нервных волокон в ЦНС отсутствует, а в ПНС представляет сложную последовательность процессов.

Нервные окончания

Нервные окончания – это концевые разветвления отростков нервных клеток, в которых нервный импульс или генерируется, или передается на другую клетку (структуру). По функции они разделяются на три группы:

межнейронные контакты (синапсы);
эфферентные (эффекторные) окончания;
рецепторные (чувствительные) окончания.

Синапсы обеспечивают функциональную связь между нейронами.

По механизму передачи нервного импульса синапсы делятся на химические (возбуждение передается при помощи нейромедиатора), электрические (потенциал действия передается прямо с мембраны одного нейрона на другой), смешанные (сочетание признаков химического и электрического).

Морфологическая классификация учитывает особенности контактирующих участков нейронов: аксо-соматические, аксо-дендрические и сомато-соматические.

Физиологическая классификация – по вызываемому эффекту на нервную клетку: возбуждающие и тормозные.

Медиаторная классификация – по химическому типу медиатора: холинергические, адренергические, пуринергические, аминокислотные и пептидергические.

Строение синапсов. Любой синапс состоит из трех частей: пресинаптическая часть с пресинаптической мембраной, синаптическая щель и постсинаптическая часть с постсинаптической мембраной. Электрические синапсы построены по типу нексусов: две мембраны (пре- и постсинаптическая) соседних нейронов тесно сближены друг с другом (до 2 мм) и место контакта пронизано многочисленными коннексонами. Химические синапсы, в отличие от электрических, передают нервные импульсы только в одном направлении и с задержкой. Химические синапсы имеют все три компоненты. В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки с медиатором, митохондрии, аЭПС, нейротрубочки и нейрофиламенты. Строение синаптических пузырьков зависит от содержащегося в них медиатора: мелкие и электронно-прозрачные с ацетилхолином; крупные, электронноплотная часть в центре с норадреналином; крупные, плотная сердцевина и светлый ободок с пептидами. Ширина синаптической щели около 30 нм. В ней содержатся элементы гликокаликса. Постсинаптическая часть содержит постсинаптическое уплотнение за счет филаментозного материала. Постсинаптическая мембрана содержит интегральные белки - синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором.

Синаптическая передача:

Волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны.
Открываются кальциевые каналы и Ca²⁺ входит в терминаль.
Мембраны синаптических пузырьков в присутствии Ca²⁺ сливаются с пресинаптической мембраной и медиатор механизмом экзоцитоза попадает в синаптическую щель.
Нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране.
Происходят молекулярные изменения в постсинаптической мембране, которые приводят к открытию ионных каналов и созданию постсинаптических потенциалов, обуславливающих реакции возбуждения или торможения.

Эффекторные (эфферентные) нервные окончания подразделяются на двигательные (в поперечнополосатых и гладких мышцах) и секреторные (в железах).

Двигательные нервные окончания в скелетной мышечной ткани называются нервно-мышечными синапсом или моторной бляшкой. Они представляют собой окончание нейронов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному, теряет миелиновый слой и погружается в мышечное волокно, вовлекая его плазмолемму. В терминалях аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин. Синаптическая щель около 50 нм. Постсинаптическая часть представлена сарколеммой мышечного волокна, которая образует многочисленные складки (вторичные синаптические щели), увеличивающие общую площадь щели. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической мембраны, вызывая её возбуждение. Действие некоторых ядов (например, кураре) обусловлено блокированием этой передачи.

Двигательные нервные окончания в сердечной и гладких мышцах имеют вид варикозно расширенных участков тонких веточек аксонов. Как правило иннервированы лишь отдельные клетки, возбуждение с которых передается на соседние посредством щелевых соединений.

Секреторные нервные окончания представляют собой концевые утолщения или четко видные расширения волокна, содержащие синаптические пузырьки и митохондрии.

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания.

Классификация

По месту восприятия раздражения:
1. Экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды;
2. Интерорецепторы – восприятие раздражений внутренних органов;
3. Проприорецепторы – восприятие информации от опорно-двигательного аппарата.
В зависимости от природы раздражения, воспринимаемого рецептором:
1. Механорецепторы – механические раздражители, перемещение частей тела;
2. Хеморецепторы – химические раздражители.
3. Терморецепторы – изменения температуры.
4. Ноцирецепторы – чувство боли.
По способу восприятия:
1. Контактные рецепторы.
2. Дистантные рецепторы (рецепторные клетки сетчатки глаза, органа слуха, обоняния).
Морфологическая классификация основана на особенностях их структурной организации.
1. Свободные нервные окончания состоят только из конечных ветвлений дендрита чувствительного нейрона. Они встречаются в эпителии (кожа и серозные оболочки) и в соединительной ткани, обеспечивая восприятие температурных, механических и болевых сигналов.
2. Несвободные нервные окончания – содержат все компоненты нервного волокна (осевой цилиндр и клетки глии). Они могут быть инкапсулированными (имеющими особую соединительнотканную капсулу) и неинкапсулированные.

Неинкапсулировпнные нервные окончания представлены обязательными дисками Меркеля и встречаются в дерме кожи и собственной пластинки слизистых оболочек.

Инкапсулированные нервные окончания имеют общий принцип строения: их основу составляют ветвления дендрита, которые окружены леммоцитами и покрыты соединительнотканной капсулой. К этому виду окончаний относят: пластинчатые тельца (Фатер-Пачини), обязательные тельца (Мейснера), тельца Руффини, колбы Краузе, генитальные тельца Догеля, нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена.

Пластинчатые тельца (Фатер-Пачини) – в соединительной ткани внутренних органов и кожи. Имеют вид округлых образований (1-5 мм), воспринимают давление и вибрацию.

Структурными компонентами являются:

внутренняя колба (луковица), образованная видозимененными леммоцитами, в которую проникают нервные волокна;
наружная колба – слоистая соединительнотканная капсула из фибропластов и коллагеновых волокон, образующих концентрические пластины, между которыми имеется жидкость.

При деформации пластин давление передается на нервные окончания и вызывает деполяризацию мембраны.

Осязательные тельца (Мейснера) – в сосочковом слое дермы, имеют эллипсоидную форму и небольшие размеры (50-140 мкм). Внутренняя колба состоит из глиальных клеток, лежащих перпендикулярно длинной оси тельца, между которыми располагаются веточки дендритов. Снаружи находится очень тонкая, переходящая в периневрит слоистая капсула – наружная колба. Незначительная деформация капсулы передается глиоцитам и далее на дендриты.

Тельца Руффини лежат в соединительнотканной части кожи и капсулах суставов: они воспринимают давление и имеют вид веретеновидных структур длиной 1-2 мм. Внутреннюю колбу образуют глиальные клетки между которыми располагаются терминали дендритов с расширениями на концах. Капсула хорошо выражена.

Колбы Краузе – мелкие (40-150 мкм) округлые тельца, являющиеся механорецепторами и Холодовыми рецепторами. Они лежат в дерме кожи, слизистой оболочке полости рта, подгортанника, в конъюнктиве глаза. Внутренняя колба образована плоскими глиоцитами между которыми тонкие ветви дендрита образуют сплетения в виде клубочка. Наружная капсула очень тонкая.

Генитальные тельца Догеля – находятся в особо чувствительных областях кожи (наружные половые органы, молочные железы). Они по строению похожи на колбы Краузе, но в отличие от них в тельце входит несколько отростков от нейроцитов, что вызывает сильную иррадиацию возбуждения.

Нервно-мышечные веретена – рецепторы растяжения поперечнополосатых мышц - нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннерваций. Наружная капсула веретена окружает несколько тонких интрафузальных мышечных волокон. Волокна, лежащие за пределами капсулы, называются экстрафузальными. Интрафузальные мышечные волокна двух видов:

- волокна с ядерной сумкой – в расширенной центральной части которых содержатся скопления ядер (ядерная сумка);

- волокна с ядерной цепочкой – более тонкие, ядра лежат по всей длине волокна в виде цепочки в центральной части (ядерная цепь).

Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания (отростки нервных клеток закручены вокруг центральной части волокна по спирали) на волокнах обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой.

Двигательные нервные волокна образуют мелкие нервномышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус, регулируя длину волокон. Всё свободное пространство между мышечными волокнами заполнено жидкостью и ограничено тонкой капсулой. Изменение тонуса мышцы ведет к изменению давления жидкости и передается на дендриты. Кольцеспиральные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, гроздьевидные окончания – только на изменение длины. Число веретен в мышце зависит от её функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает.

Нервно-сухожильные веретена – рецепторы растяжения, располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием, веретеновидные структуры длиной 0,5-1 мм. Каждое веретено имеет капсулу из фиброцитов, которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных окончаниями нервных волокон. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.

Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, связанных синапсами и обеспечивающих проведение нервного импульса к рабочему органу. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов – чувствительного и двигательного. В сложной рефлекторной дуге между ними включены вставочные, или ассоциативные нейроны. Возбуждение по рефлекторной дуге передается только в одном направлении.

Основные положения нейронной теории

Структурно-функциональной, медиаторной и метаболической единицей нервной ткани и нервной системы является нейрон.
Нейрон – клетка, состоящая из перикариона, аксона и дендритов и их терминальных ветвлений.
Функционирование нейронов возможно только при тесной интеграции их с различными видами нейроглии.
Нейроны взаимодействуют друг с другом при помощи синапсов - специализированных межклеточных контактов.
Совокупность нейронов, связанных синапсами, формирует рефлекторные дуги – основной субстрат нервной системы.
Возбуждение в синапсах и в рефлекторных дугах передается только в одном направлении.

Blog

Гистогенез нервной ткани

Содержание