Экобиологические механизмы акустического и теплового взаимодействия пчел 03. 02. 08 Экология

Вид материала

Автореферат

Содержание Общая характеристика работы Цель и задачи исследований Научная новизна и теоретическая значимость работы. Теоретическая и практическая значимость работы. Апробация работы. Структура и объем диссертации Содержание диссертации Литературный обзор Материал и методы исследований Результаты исследований и их обсуждение. Пчелиная семья. Регуляция температуры расплода. Отношение пчел к облученному расплоду. Реагирование пчел на изменение температуры модели куколки. Факторы, влияющие на нарушение внутригнездового микроклимата Эффекты высокой внешней температуры. Толерантность пчел к охлаждению. Связь между устойчивостью к охлаждению и диэлектрической проницаемостью пчел. Флуктуации внутригнездовой температуры. Ритмичность терморегуляторной активности у пчел. ... Полное содержание

Подобный материал:

• Перечислить формы и механизмы взаимодействия национальных культурных центров между, 87.24kb.
• Перечислить формы и механизмы взаимодействия национальных культурных центров между, 37.75kb.
• Докладе рассматриваются две задачи о распространении тепловой волны в образце цилиндрической, 9.26kb.
• План I. Введение. II. Цель и задачи работы. III. Происхождение антибиотиков в пчелином, 649.46kb.
• М. В. Лупанов описывает ульи собственной конструкции с квадратными рамками, которые, 726.39kb.
• «Биология и патология пчел» Специальность 111201 Ветеринария Пояснительная записка, 157.25kb.
• Сессия Американского Акустического Общества, г. Провиденс, 2006, международный, 1000,, 65.95kb.
• Эколого-Токсикологические основы системы защиты медоносных пчел от болезней и вредителей, 608.83kb.
• Эколого-Токсикологические основы системы защиты медоносных пчел от болезней и вредителей, 609.24kb.
• Ветеринарные требования при импорте в российскую федерацию медоносных пчел, шмелей, 49.98kb.

На правах рукописи


ТОБОЕВ ВЯЧЕСЛАВ АНДРЕЕВИЧ


ЭКОБИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ АКУСТИЧЕСКОГО И

ТЕПЛОВОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПЧЕЛ


03.02.08 – Экология


АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук


Москва – 2011

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Чувашский государственный университет имени И.Н. Ульянова» и в ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет»


Научный консультант: заслуженный деятель науки и техники РФ,

доктор биологических наук, профессор

Еськов Евгений Константинович


Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Левин Виктор Иванович


доктор биологических наук,

профессор Маннапов Альфир Габдуллович


доктор биологических наук,

профессор Негробов Олег Павлович


Ведущая организация: Научно-исследовательский институт пчеловодства РАСХН


Защита диссертации состоится «____» ______________ 2011 г. в 12-00 часов на заседании Диссертационного совета Д.220.056.01 при ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет» (РГАЗУ) по адресу: 143900, Московская обл., г. Балашиха, Ю. Фучика, 1; сайт http//rgazu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет».


Автореферат размещен на сайте ВАК referat_vak@obrnadzor.gov.ru

«____» ______________ 2011 г. и разослан «____» ______________ 2011 г.


Ученый секретарь, диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент Сойнова Ольга Леонидовна


ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ


Актуальность темы. Пчелиные семьи и скопления пчел рассматривают как самоорганизующиеся системы, что связано с высоким совершенством используемых ими механизмов терморегуляции и связи. Несмотря на то, что медоносная пчела относятся к пойкилотермным животным, поскольку температура тела отдельно взятой особи находится в тесной зависимости от внешней температуры, ее семьи и скопления взрослых особей активно регулируют температуру.

Использование пчелами системы терморегуляции, накопление в гнезде больших запасов корма, наряду с физиологическими приспособлениями к холоду, позволили медоносной пчеле освоить широкий ареал от тропиков до субарктики. Роль индивидуальных и социальных адаптаций меняется в зависимости от ситуации, чем достигается высокая мобильность биологически целесообразного реагирования, обеспечивающая медоносной пчеле широкую экологическую валентность. Использование большого комплекса этолого-физиологических адаптаций сопряжено с эволюцией социальности (Еськов Е.К., 1992,1995, 2003; Camazine S., 1991; Heinrich B. and Esch H., 1994, 1997; Seeley T.D., 1995, 1998, 2002; Stabentheiner A., Kovac H. and Brodschneider R., 2010).

Лабильный механизм внутригнездовой терморегуляции функционирует на базе генетически детерминированного изменения соответственно биологической ситуации активности термогенеза и интенсивности тепловых потерь. Эффективность функционирования этого механизма связана с изменчивостью плотности агрегирования пчел, стимулируемого охлаждением, вокруг исходно нагретой зоны гнездового пространства, которое становится тепловым центром (Еськов Е.К., 1995; Esch H., 1976; Heinrich B., 1980; Harrison J.M., 1987). Значительные колебания внешней температуры стимулируют необходимость коррекции структуры агрегации пчел в гнезде и локализации в межсотовых пространствах. При этом в некоторых ситуациях, порождаемых внутригнездовыми причинами (размещение кормовых запасов, численность пчел в гнезде, их локализация на сотах и др.), возможно инадаптивное реагирование, осложняющее в дальнейшем реализацию пчелами врожденных механизмов терморегуляции.

Адекватное реагирование пчел на случайные изменения внешней температуры выражается в приобретении ими способности образовывать пространственно-временные структуры или рассредоточиваться в гнездовом пространстве. При этом не имеет объяснения, какими сигналами внешней среды и средствами внутригнездового взаимодействия обеспечивается поддержание жизнедеятельности в экстремальных или резко меняющихся ситуациях. Остаются во многом невыясненными биологические механизмы, ответственные за функционирование отдельных особей, объединяющиеся в упорядоченные скопления.

Как известно, медоносная пчела выделяется среди социальных насекомых и других животных использованием сложной системы акустической связи. Только у медоносной пчелы экспериментально подтверждена способность кодирования в длительности пульсирующего звукового сигнала информации об удаленности цели полета и выявлены специализированные органы, воспринимающие низкочастотные акустические и электрические поля (Еськов Е.К., 1975,1979). Однако не имеет объяснения биологическая целесообразность постоянной генерации звуков, которые можно рассматривать как звуковой фон или акустический шум. Нуждается в углубленном изучении наличие связи между структурой этих звуков и физиологическим состоянием пчелиных семей.

Сведения о динамике тепловых и акустических процессов в гнездах пчелиных семей актуальны для понимания используемых пчелами механизмов терморегуляции и саморегуляции, а также для разработки способов оптимизации условий содержания пчел в течение их годового цикла жизни. Имеющиеся на этот счет сведения основаны преимущественно на регистрации температурных процессов различными типами точечных термометров (термопар, термисторов, термосопротивлений). Использование этих методов связано с воздействием на локализацию пчел в их гнездах и, соответственно, на анализируемые тепловые процессы. Этими методами сложно, а во многих экологических ситуациях невозможно проанализировать всю совокупность тепловых процессов в пчелином гнезде, измерить температуру отдельной особи, проследить ее реакцию на изменение внешней температуры и перераспределение внутренних тепловых потоков, определить индивидуальный вклад в поддержание определенной температуры.

Несмотря на большое внимание к изучению сложных механизмов терморегуляции, используемых пчелами, до настоящего времени не разработана экспериментальная и теоретическая основа для моделирования механизмов терморегуляции в самоорганизующихся скоплениях насекомых, что актуально для понимания образования и развития сложных биологических систем. Решение этих задач требует привлечения методов современной теории динамических систем, в которых центральное место занимает принцип превалирования неустойчивостей (флуктуаций).

Для понимания закономерностей акустических процессов в пчелиных семьях актуальной является разработка структурного математического моделирования, позволяющего проводить компактное признаковое описания акустического шума. Это позволит выявлять и классифицировать внутреннюю структуру сравнительно коротких фрагментов, несущих информацию об исследуемом акустическом процессе.

Цель и задачи исследований: изучение эколого-биологических механизмов акустического и теплового взаимодействия пчел с целью выявления общих принципов организации и функционирования пчелиных семей, консолидированных скоплений групп особей разной численности как самоорганизующихся биологических систем (в зависимости от их физиологического состояния и экологической ситуации) и разработки эффективных средств контроля и управления процессами жизнедеятельности пчел.

Для этого решали следующие задачи:

• выявляли общие закономерности изменения акустических и тепловых процессов в консолидированных скоплениях пчел и их семьях;
  
• изучали влияние внешней температуры на тепловые процессы, протекающие в скоплениях пчел разной численности;
  
• разрабатывали методы количественного описания динамики тепловых и акустических потоков в самоорганизующихся системах, к которым относятся пчелиные семьи и консолидированные скопления пчел;
  
• изучали динамику тепловых и акустических процессов, обеспечивающих активное взаимодействие между пчелами в зависимости от их физиологического состояния и экологической ситуации;
  
• изучали структуру и разрабатывали способы идентификации тепловых и акустических откликов пчел на различную внешнюю стимуляцию;
  
• анализировали статистические и динамические эффекты нестационарности во временных последовательностях тепловых процессов в скоплениях насекомых в зависимости от их численности и плотности агрегирования;
  
• моделировали теплофизические и акустические процессы, отражавшие реагирование пчел на действие типичных биотических и абиотических факторов;
  
• разрабатывали средства контроля за состоянием и способы оптимизации условий содержания и воспроизводства пчелиных семей.
  

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые установлено использование инфракрасных сигналов связи в коммуникациях между развивающимися и взрослыми пчелами. Доказано, что алгоритмы реагирования пчел на определенные уровни теплового воздействия наследственно запрограммированы, а взаимодействие между ними происходит по принципу децентрализованного управления, согласно которому многочисленные подсистемы (отдельные особи) функционируют, используя лишь ограниченную, локальную информацию, получаемую от терморецепторов. Установлено, что адаптация зимующих пчелиных семей к флуктуациям внешней температуры выражается в стабилизации внетригнездовой терморегуляции, в связи с чем реагирование пчел на колебания внешней температуры в процессе зимовки уменьшается. Обнаружено наличие связи между диэлектрической проницаемостью тела пчел и их толерантностью к охлаждению. Определены диапазоны разогрева разных частей тела зимующих пчел в зависимости от их локализации в гнезде. Показано, что в области теплового центра пчелы могут разогреваться до 35…37^оС, а на периферии – приближаться к температуре, стимулирующей холодовое оцепенение, не опускаясь до ее значений, стимулирующих глубокое холодовое оцепенение. Обнаружены мобильные механизмы терморегуляции, использование которых обеспечивает минимизацию затрат энергии пчел на жизнеобеспечение, достигающееся неравномерностью структурированности скоплений насекомых и поддержанием оптимального соотношения между генерацией, накоплением и рассеянием тепла. Показано наличие конвергентного сходства механизмов терморегуляции у гомойотермных животных и агрегирующихся пчел, что предлагается использовать для моделирования тепловых процессов, происходящих при охлаждении млекопитающих. Разработаны методы динамического моделирования тепловых и акустических процессов, позволяющие описывать образование упорядоченных структур, состоящих из однородных элементов, но выполняющих разные функции в зависимости от биотической и абиотической ситуаций. Обнаружено наличие связи между временной структурой акустических откликов пчелиных семей на вибрационную стимуляцию с их физиологическим состоянием и условиями зимовки. На основе этого предложены оригинальные методы диагностики физиологического состояния зимующих пчелиных семей. Установлено, что посредством идентификации во временной структуре звуков статистически близких участков можно с высокой надежностью определять степень готовности новой семьи к размножению.

Теоретическая и практическая значимость работы. Определены эколого-биологические закономерности акустического и теплового взаимодействия в пчелиной семье, обеспечивающие ее консолидацию и превращение в самоорганизирующуюся биологическую единицу. Практическое значение имеет разработка автоматизированной системы дистанционного и долгосрочного контроля основных физических параметров мест поселения пчел и занимаемых ими гнездовых пространств в ульях. Определены алгоритмы акустических и тепловых процессов в пчелиных семьях, а также разработаны методы их анализа и обработки.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на следующих конференциях, совещаниях и конгрессах: научно-практической конференции «Экологические аспекты технологии производства, переработки и использования продуктов пчеловодства» (Рыбное, 2004); 1-й Международной и 3-й Всероссийской научно-практической конференции (Пчеловодство холодного и умеренного климата) (Псков, 2005); научно-практической конференции ученых ЧСХА (Чебоксары, 2005); Всероссийской межвузовской научно-технической конференции «Электромеханические и внутрикамерные процессы в энергетических установках, струйная акустика и диагностика, приборы и методы контроля природной среды, веществ, материалов и изделий» (Казань; 2005, 2008); 3-й Международной конференции «Нелокальные краевые задачи и родственные проблемы математической биологии, информатики и физики» (Нальчик. 2006); Международной конференции «Глобальные проблемы экологизации в Европейском сообществе» (Казань. 2006); Межрегиональной научно-практической конференции «Инновационные технологии и тенденции развития сельскохозяйственного производства» (Великие Луки, 2006); 2-й Международной и 4-й Всероссийской научно-практической конференции «Пчеловодство холодного и умеренного климата» (Псков, 2007); XX Международной научной конференция «Математические методы в технике и технологиях – ММТТ-21» (Саратов, 2008); VIII Международной научно-технической конференции «Распознавание 2008» (Курск, 2008); Международной научно-практической конференции, посвященной 25-летию кафедры частной зоотехнии, технологии производства и переработки продукции животноводства Брянской СХА (Брянск, 2008); Международной конференции «Пчеловодство 21 век. Темная пчела в России» (Москва, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (Москва, 2008); координационном совещании и 9-й научно-практической конференции «Интермед» (Москва, 2009); Международной научно-технической конференции «Диагностика 2009» (Курск, 2009); XXII Международной научной конференция «Математические методы в технике и технологиях – ММТТ-22» (Псков, 2009); XVII международной конференции «Двуязычное (билингвальное) обучение в системе общего и высшего профессионального образования» (Чебоксары, 2009); Международной научно-практической конференции «Пути совершенствования агротехнологий на северо-западе России» (Псков, 2010); Международной научно-практической конференции «Современное пчеловодство. Проблемы, опыт, новые технологии» (Ярославль, 2010); XXIII - Международной научной конференции «Математические методы в технике и технологиях - ММТТ-23» (Саратов, 2010); «Международном форуме пчеловодов» (г. Темников, Республика Мордовия, 2010); Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы развития аграрного образования и науки» (Москва, 2010).

Выполнение исследований по разным направлениям диссертационной работы было поддержано грантами РФФИ №№ 07-04-00305, 08-04-97009.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и списка литературы, изложенных на 240 страницах печатного текста, включающих 117 рисунка, 15 таблиц и библиографию из 315 публикаций.


СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Введение. Во введении приводится обоснование исследований, их актуальности и теоретической и практической значимости.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Приводится критический анализ научной литературы по теме исследований. Обращено внимание на имеющиеся существенные противоречия и недостатки опубликованных работ, что обуславливается несоответствием научно-методического уровня этих исследований современным требованиям. На основании критического анализа литературы сформулирована цель и задачи исследований.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования выполняли с 2003 до 2011 г. на кафедре экологии и охотоведения ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет» и кафедре высшей математики ФГОУ ВПО «Чувашский государственный университет имени И.Н. Ульянова». В качестве основного объекта исследований использовали семьи, группы пчел разной численности и отдельных особей медоносной пчелы (Apis mellifera L.). Семьи содержали в типовых ульях, численность пчел в которых находилась в пределах от 10 до 50 тыс. (в 1 кг около 10 тыс. рабочих пчел). Отдельные семьи для регистрации инфракрасного излучения пчел в осенне-зимний период содержали в ульях из поликарбоната со съемными передней и боковыми стенками. Сотовые рамки улья, соединенные шарнирно по книжному типу, на время тепловизионных съемок раздвигали, а открытые поверхности сотов с пчелами закрывали полиэтиленовой пленкой. Этим обеспечивалось уменьшение реагирования пчел на вскрытие гнезда. Они в течение всей зимы находились под открытым небом, подвергаясь воздействию изменений температуры, освещенности, влажности и других физических факторов среды, или в подземном зимовнике.

Изолированные группы пчел определенной численности содержали в энтомологических садках или калориметре, представлявшим собой цилиндрическую камеру емкостью 1000 см³, изготовленную из медной фольги толщиной 0,08 мм. Термостатируемая оболочка калориметра и кожух были подключены к блоку контроля температуры, связанному с компьютером. Оболочку калориметра, которая повторяла форму камеры, в разных вариантах опытов охлаждали до – 20 или нагревали до 40^оС. В пределах положительных значений температуры для ее регуляции использовали воду, протекавшую через медные трубки, припаянные к внешним стенкам оболочки. Охлаждение оболочки калориметра до минусовых температур производили в терморегулируемой холодильной камере. Усредненную поверхностную температуру камеры и оболочки калориметра измеряли датчиками с платиновыми чувствительными элементами (HEL-701-102BAB-B00, фирма «Honeywell», США). Показания датчиков регистрировали и анализировали программными средствами на основе персонального компьютера. Введение тепла в скопление пчел осуществлялось с помощью термода, нагреватель которого был изготовлен из нихромовой проволоки диаметром 0,08 мм. Постоянный линейный прирост мощности нагревателя достигался с помощью подобранной сетки сопротивлений. На нагреватели подавался постоянным ток напряжением 12 В.

Температурные измерения в зависимости от задачи исследований выполняли тепловизорами или микротермодатчиками. Для регистрации инфракрасного излучения пчел использовали тепловизоры ИРТИС-2000 и ThermaCam SC3000, первый из которых обладает высоким температурным (0,05^оС), а второй – пространственным разрешением (1.1 мрад). Это позволяло с высокой точностью контролировать температуру отдельных пчел и распределение тепловых потоков на всей поверхности их скопления. Сеанс съемки не превышал 5-6 с. Коэффициент пересчета яркостной температуры в ее реальное значение равнялся 1,01.

Для контактного (точечного) измерения температур применяли микротермодатчики (KTY-21-6, фирма Siemens, Германия; HEL-701-102BAB-B00, фирма «Honeywell», США; СТ3-19, Россия, и др.) в составе измерительно-информационной системы. Система позволяла одновременно контролировать распределение температуры, влажности и газового состава в гнездах пчел, а также показатели других факторов, оказывающих влияние на микроклиматические условия. Влажность воздуха контролировали датчиками серии HIH-4000 (фирма «Honeywell», USA). Газовый состав измеряли аналоговым датчиком концентрации кислорода в воздухе KE-25 (Figaro Engineering Inc., Japan) и датчиком углекислого газа HS-135 (Sencera, Taiwan).

Для записи звукового шума пчелиных семей использовали микрофонный зонд (модель 4182 фирмы Bruel&Kjaer, Дания) с конденсаторным микрофоном (чувствительность 3.16 mV/Pa) и портативный цифровой анализатор звука SVAN 912М (Польша). Анализатор был укомплектован конденсаторным микрофоном чувствительностью 50 mV/Pa. Используемые акустические датчики имели линейную частотно-амплитудную характеристику в анализируемом диапазоне 20-1000 Гц. Анализируемый акустический шум пчелиных семей представлял собой набор одномерных рядов цифровых данных, записанных с частотой дискретизации 44100 Гц. Обработку записанного сигнала проводили с использованием математических пакетов Matlab и MathCAD.

Акустический шум, генерируемый насекомыми, анализировали неинвазивным методом по временной структуре его коротких фрагментов. В зависимости от выбранного алгоритма анализа фрагментов шума выделяли участки, имеющие одинаковую структуру. Это позволяло обнаруживать закономерности в избранном наборе выделенных участков шума. По часто повторяющимся фрагментам выявляли статистически однородные (фоновые) участки шума, а также его скрытые периодичности и нехарактерные (аномальные) особенности.

Частные методы анализа и обработки экспериментальных данных приведены по ходу описания исследований.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

МЕХАНИЗМЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Пчелы используют сложный этолого-физиологический комплекс, пользуясь которым поддерживают определенной температурный режим. Его стабильность зависит от многих факторов, среди которых важная роль принадлежит экологической ситуации, физиологическому состоянию пчел и их численности в семье или консолидированном скоплении. Температура в гнездах пчелиных семей подвержена сезонной изменчивости. В годовом цикле их жизни особо выделяется два периода, существенно различающихся по состоянию пчел. Один из этих периодов ознаменован воспроизводством потомства всех трех или только одной из стаз. Этот период можно назвать расплодным, а противоположный ему – безрасплодным.

ПЧЕЛИНАЯ СЕМЬЯ.

Расплодный период жизни пчел

Как известно, к наиболее термостабильным зонам гнезда медоносной пчелы в течение всего расплодного периода относятся участки сотов или отдельные ячейки, в которых находятся развивающиеся особи на стадии личинки или кукoлки. В зоне расплода температура воздуха поддерживается преимущественно в пределах от 34 до 35,5 ^оС и зависит от состояния семьи, численности рабочих пчел и внешней температуры. При относительно низкой внешней температуре (15^оС и ниже) пчелы локализуются на расплоде, агрегируясь вокруг него, чем достигается снижение тепловых потерь расплодом и всей семьей. На повышение температуры за пределы 22…25^оС пчелы реагируют активизацией локомоций и значительным уменьшением плотности локализации на расплоде. Повышение внешней температуры и летной активности пчел отражается на уменьшении их численности в гнезде и на сотах, занятых расплодом.

Регуляция температуры расплода. Механизм регуляции температуры расплода основан у пчел на использовании генерации тепла или охлаждения гнездового пространства взмахами крыльев. Однако оставался неизвестным стимул, побуждающий пчел греть или охлаждать расплод. Ответ на этот принципиальный вопрос, касающийся уникальной способности пчел поддерживать определенную и относительно стабильную температуру в расплодной зоне гнезда, получен нами в серии специальных исследований с применением моделей развивающихся пчел. В реализации инстинкта обогрева запечатанного расплода первостепенное значение принадлежит его пахучим выделениям, проникающим через пористые крышки ячеек. На не обладающих этим специфическим свойством запечатанных воском ячейках, заполненных кормовыми запасами, пчелы не регулируют температуру. При наличии у пчелы мотивации обогрева расплода она начинает генерировать тепло по сигналу, которым служит относительно низкая температура поверхности ячейки. Обратная связь между взрослой и развивающейся пчелой устанавливается по ее ответному тепловому излучению. Оно возрастает у живых куколок при их разогреве. Отсутствие этого ответного сигнала позволяет пчелам выявлять погибших куколок, находящихся в закрытых ячейках, что впервые было установлено Е.К. Еськовым (1996). В качестве дополнительного сигнала связи с живой куколкой может использоваться возрастающее выделение при ее нагреве диоксида углерода. Совмещение терморецептором пчелы функции диоксида углерода может способствовать усилению эффекта теплового излучения куколки.

Количество тепла, выделяемое расплодом, зависит от фазы его развития и массы развивающейся особи. В условиях, соответствующих внутригнездовым по температуре и влажности воздуха, наибольшей энергией выделения тепла отличаются личинки, наименьшим – куколки. На всех фазах развития расплода количество выделяемого им тепла находится в прямой зависимости от внешнего разогрева. Повышению внешней температуры на 8^о С в пределах ее витального диапазона для развития пчел (29…37 ^оС) сопутствует увеличение тепловой продукции разновозрастного расплода в 1,8…2,3 раза. раза (Р ~ 0,99), что связано в основном с повышением активности обменных процессов. С их зависимостью от фаз развития сопряжена возрастная динамика удельного тепловыделения расплода.

Отношение пчел к облученному расплоду. Установлено, что пчелы отличают УФ-облученный расплод от необлученного. Это выражается в избирательной гибели всего или некоторой части расплода, что зависит от летальной эффективности его облучения. Пчелы полностью освобождают ячейки, занятые личинками или куколками, подвергавшиеся летальным экспозициям облучения.

Удалению предкуколок и куколок предшествует повышение температуры у поверхности запечатанных ячеек. Локализующиеся на них пчелы, плотно прижимаясь к восковым крышечкам, повышают температуру грудных отделов до 39,6°С. После одного или нескольких периодов такого интенсивного термогенеза пчелы начинали вскрывать ячейки и удалять находящийся в них расплод.

Реагирование пчел на изменение температуры модели куколки. На нагревание модели куколки со скоростью 1,3^оС/мин пчелы реагировали активным охлаждением расплода взмахами крыльев, когда температура поверхности ячейки достигала 36…37^оС (рис. 1). Температура модели в это время достигала максимум 43^о С. Его охлаждение пчелами приостанавливалось после того, как температура поверхности сот понижалась до 35…35,5^оС.

Охлаждение модели куколки стимулировало некоторых пчел, находившихся у поверхности ячейки, обогревать ее. Другие пчелы индифферентно относились к этому. Пчела, активизируемая охлаждением модели, прижималась к поверхности ячейки (типичная поза при обогреве), когда ее температура опускалась до 32 ^о С. Температура грудных отделов у пчел, индифферентных к охлаждению модели, находилась на уровне 30,8…34,8 ^оС, у генерирующих тепло – в пределах 36,6…39,8 ^оС.




Рис. 1. Разогрев модели куколки (1) и изменение температуры на поверхности запечатанной ячейки (2). Стрелкой показано начало активного охлаждения пчелами нагреваемой ячейки


Наличие в зоне искусственного охлаждения расплодной ячейки пчел, отличающихся по температуре тела, указывает на то, что обогревом расплода готовы заниматься не все пчелы и/или, по крайней мере, не всегда. Для этого, прежде всего, необходима наследственно запрограммированная мотивация, модифицирующая изменение у части пчел физиологического состояния до готовности реагировать на охлаждение расплода и регулировать его температуру. Пусковым стимулом, сигналом для активизации термогенеза у этих пчел служит охлаждение расплодных ячеек до определенного уровня. В процессе регуляции температуры куколки взрослой пчелой устанавливается тепловое взаимодействие, функционирующее по принципу обратной связи.

Факторы, влияющие на нарушение внутригнездового микроклимата

Влияние ЭМП. К факторам сильной стимуляции локомоторной активности пчел и, соответственно, дестабилизации внутригнездовой температуры относится воздействие на них низкочастотного электромагнитного поля высокой напряженности. Мы изучали влияние вариаций электрического и магнитного полей на пчелиные семьи, находящимися под крайней фазой ВЛ ЛЭП – 500 кВ. На это указывают сопряженные с динамикой магнитного и электрического полей изменения температуры, влажности и газового состава в ульях. Существенные изменения этих показателей происходили в ответ на приближение ульев к крайней фазе ЛЭП. Микроклимат нормализуется по мере удаления от нее. При длительном содержании пчелиных семей в зоне высоковольтных линий электропередачи параметры микроклимата модифицируются.

Наибольшая дестабилизация внутригнездовой температуры наблюдается в течение первых двух дней локализации улья под крайней фазой ЛЭП-500 кВ. Непосредственно после перемещения под нее пчелы реагируют активизацией локомоций в прилетковой зоне гнезда, чему сопутствует повышение температуры. В первые 10 мин она возрастает от до 39,7-40,6 ^оС. Одновременно температура в зоне локализации расплода (центральная часть гнезда) повышается от 35,1 до 36,5-37,6 ^оС. Через 7-10 ч после перемещения улья под крайнюю фазу температура стабилизируется, но к исходному уровню не возвращается, превышая ее в расплодной зоне на 0,6±0,2 ^оС (рис. 2). В последующие дни температура стабилизируется в прилетковой зоне на уровне 28,9-34,4^оС, а в центральной – 35,1-35,7 ^оС, что превышает ее значение на 0,8-1,0^оС в то время, когда улей находился на 500-метровом удалении от ЛЭП.



Рис. 2. Изменение внутригнездовой температуры (зона расплода) в пчелиной семье численностью около 35 тыс. пчел после перемещения улья под крайнюю фазу ЛЭП-500 кВ на разных высотах (1 – улей на высоте 1,5 м, 2 – 0,5 м от земли)


Относительная влажность воздуха в расплодной зоне гнезда после перемещения улья под высоковольтную линию в дни с солнечной погодой понижается от 60-75% до 30-40%. В последующие дни относительно высокая влажность поддерживается в ночное время. Различие между дневными и ночными значениями влажности составляет 10-30%. Сходная тенденция связи между суточной динамикой изменениями нагрузки трассы и внутригнездовой влажностью прослеживается в течение всего летнего сезона.

Повышение локомоторной активности и интенсивности метаболизма у пчел, стимулируемое ЭМП ЛЭП, отражается на увеличении потребления кислорода и выделения углекислого газа. В первые часы (или непосредственно после перемещения под ЛЭП) концентрация углекислого газа в центре гнезда семьи повышается в 2-3 раза и поддерживается на уровне 0,1-1,8%.

Похолодания, стимулирующие пчел агрегироваться, отражаются на изменении силы влияния ЭМП на внутриульевой микроклимат. В такой экологической ситуации колебания нагрузки трассы оказывают наибольшее влияние на внутригнездовую температуру (рис. 3). В частности, в световое время суток температура в центре скопления пчел, находящихся под ЛЭП на высоте 0,5 м от земли, возрастала на 1,5-2,1 ^оС, а на высоте 1,5 м – на 2,2-3,4 ^оС. В ночные часы повышение температуры не выходили за пределы 0,5-0,8 ^оС. При этом циркадный ритм терморегуляторной активности не имел выраженной связи с изменениями напряженности ЭМП.



Рис. 3. Суточная динамика изменения относительной влажности (а) и температуры (б) в гнездах семей при внешней температуре –10^оС, стимулировавшей агрегирование пчел (1 - улей на расстоянии 500 м от ЛЭП; 2 - под крайней фазой ЛЭП -500 кВ на высоте 0,5 м; 3 – на высоте 1,5 м)


Эффекты высокой внешней температуры. Исследования выполнены в летнее время на пчелиных семьях, находившихся в период интенсивного развития. Внешняя температура изменялась от 25,4 ^оС в ночное время до 37,9 ^оС днем. Наибольшие изменения температуры и влажности наблюдались в летковой зоне гнезда, что связано с активной регуляцией пчелами внутригнездового микроклимата. В этой зоне температура повышалась к середине дня до 35,9±0,3 ^оС и понижалась в ночные часы до значений 29.4±0.7 ^оС. В указанных пределах изменения внешней температуры в расплодной части гнезда температура поддерживалась в пределах 35,1…35,9 ^оС. Влияние внешней температуры на относительную влажность воздуха в гнезде носило циклический характер, сопутствуя ее повышению в зоне летка в ночное время и понижению в дневные часы. Влажность воздуха в зоне расплода была выше влажности окружающего воздуха. В центральной зоне гнезда относительную влажность воздуха пчелы поддерживали на уровне 65-78%, в то время как ее колебания в летковой зоне были значительно выше 25-70 %.