«Отдалённая гибридизация-метод селекции организмов»

Вид материалаУрок

Содержание


Творческие задачи к практической части
Поясните бытующее в настоящее время выражение: «Люди - гибриды 'человека разумного' и бактерий?»
Какое практическое значение имеет аутбридинг?
Почему возникает стерильность у гибридов? Каков механизм стерильности на клеточном уровне?
Разрушение гибридов
Как Карпеченко Георгий Дмитриевич преодолел бесплодие у редечно-капустных гибридов?
Какие доводы можно выдвинуть против гибридизации?
Придумайте название растительному или животному межродовому гибриду, предположите его супердостоинства для сельского хозяйства,
Подобный материал:
1   2   3


Приложение №3

Гибридизация

-скрещивание организмов, различающихся наследственностью, т. е. одной или большим числом пар аллелей (состояний генов), а следовательно, — одной или большим числом пар признаков и свойств. Скрещивание особей, принадлежащих к разным видам либо ещё менее родственным таксономическим категориям, называют отдалённой Г. Скрещивание подвидов, сортов или пород называют внутривидовой Г. Процесс Г., преимущественно естественной, наблюдали очень давно. Животные-ссылка скрыта (например, мулы) существовали уже за 2 тыс. лет до н. э. Возможность искусственного получения гибридов впервые предположил немецкий учёный Р. Камерариус (1694): впервые искусственную Г. осуществил английский садовод Т. Фэрчайлд, скрестив в 1717 разные виды гвоздик. Основателем учения о ссылка скрыта и Г. у растений считается И. Г. ссылка скрыта, получивший гибриды двух видов табака — Nicotiana paniculata и N. rustica (1760). Опытами по Г. гороха Г. ссылка скрыта заложил научные основы генетики. Огромное число опытов по Г. провёл Ч. ссылка скрыта.

Сущность Г. заключается в слиянии при оплодотворении генотипически различных половых клеток и развитии из ссылка скрыта нового организма, сочетающего наследственные задатки родительских особей. К явлениям Г. относится также ссылка скрыта у одноклеточных организмов. Для первого поколения гибридов часто характерен ссылка скрыта, выражающийся в лучшей приспособляемости, большей плодовитости и жизнеспособности организмов. Г., а также ссылка скрыта — основные источники наследственной изменчивости, одного из главных факторов эволюции.

При естественной Г., происходящей в природе, и искусственной Г., проводимой человеком в селекции и с др. целями, цветки материнской формы опыляются пыльцой др. вида (сорта) растений или спариваются животные разных видов (подвидов, пород). Половой процесс обеспечивает объединение ссылка скрыта и сопровождается слиянием ядер половых клеток — кариогамией. Поэтому получение т. н. вегетативных гибридов невозможно. Описанные некоторыми авторами "вегетативные" гибриды — не что иное, как тканевые ссылка скрыта.

В животноводстве внутривидовая Г. служит методом промышленного разведения, при котором спариваются особи разных пород или линий. Отдалённая Г. у животных — получение гибридов между разновидностями, видами и родами, например между тонкорунными овцами и архарами, крупным рогатым скотом и зебу, осуществляется с трудом, и гибриды их, как правило, неплодовиты.

Советский генетик Г. Д. Карпеченко (1935) у растений различал конгруентные скрещивания, или Г. (внутривидовые и иногда межвидовые скрещивания, при которых скрещиваются родительские пары с гомологичными хромосомами; потомство плодовито), и инконгруентные (как правило, это — отдалённые скрещивания, т. е. скрещивания двух особей со структурно не соответствующими друг другу хромосомами, с различиями в числе хромосом или в цитоплазме; потомство частично или полностью стерильно, характер расщепления — сложный).

Скрещивания бывают прямые и обратные (реципрокные), например гибриды ♂ А ´ ♀ В и ♀ B ´ ♂ А являются реципрокными. Если гибрид скрещивается с одной из родительских форм, то скрещивание называют возвратным (беккросс). ссылка скрыта гибрида с рецессивным по изучаемому признаку родителем для установления его гетерознготности, групп сцепления или частот перекреста (ссылка скрыта) между сцепленными генами называют анализирующим (аналитическим). Повторное возвратное скрещивание гибрида с одним из родителей называют поглотительным (насыщающим); оно применяется с целью введения в генотип А признаков генотипа В или переноса генома в цитоплазму др. сорта, подвида или вида. Существуют также сложные скрещивания, называемые конвергентными. Родительские сорта скрещивают сначала попарно. Потом гибриды скрещивают между собой и вновь полученные гибриды скрещивают друг с другом. В этом случае часто отдельные гибриды имеют ценные комбинации свойств и признаков.

Г. широко используется в селекции. В зависимости от целей применения Г. различают "комбинационную" селекцию (преследует цель соединения желательных признаков исходных форм) и "трансгрессивную" селекцию (ставит целью получение и отбор ссылка скрыта, превосходящих по селектируемому признаку обоих родителей).

Приложение №4

Гибридизация в растениеводстве.

В селекции растений наиболее распространён метод Г. форм или сортов в пределах одного вида. С помощью этого метода создано большинство современных сортов с.-х. растений. Отдалённая Г. — более сложный и трудоёмкий метод получения гибридов. Основное препятствие получения отдалённых гибридов — несовместимость половых клеток скрещиваемых пар и ссылка скрыта гибридов первого и последующих поколений. Использование ссылка скрыта и возвратного скрещивания (беккросс) позволяет преодолеть нескрещиваемость пар и стерильность гибридов. Применяются и др. методы: смесь пыльцы, предварительное вегетативное сближение, нанесение раствора гиббереллина на рыльце пестика и др. Степень стерильности отдаленных гибридов зависит от филогенетических отношений скрещиваемых видов, от наличия гомологичных хромосом или геномов в половых клетках гибрида первого поколения. В случае полного асиндеза, т. е. отсутствия гомологичных хромосом, гибриды стерильны (например, пшенично-элимусные, пшенично-ржаные ржано-пырейные и многие др.).

Техника Г. разных с.-х. культур различна. Для получения гибридов кукурузы намеченные к Г. сорта (линии) высевают чередующимися рядами и удаляют султаны на материнских растениях за несколько дней до их цветения. У перекрёстноопыляемых культур, например ржи, применяют кастрацию цветков материнских растений. Кастрированные колосья накрывают изоляторами вместе с отцовскими цветущими колосьями, помещенными в бутылочки с водой, подвешенные на специальные колья. У плодовых растений кастрация проводится за 1—3 дня до распускания бутонов. Оставленные женские цветки изолируют марлевым мешочком в два слоя. Через 1—3 дня на рыльца пестиков материнского растения наносят заранее собранную пыльцу. Оплодотворённые цветки снова изолируют. Гибридные семена, особенно при отдалённой Г., обычно щуплые, недоразвитые, из них трудно вырастить гибридное растение. Это лучше удаётся, если зародыши таких семян вычленить и поместить на искусственную питательную среду.

Отдалённая Г. используется для получения форм растений с ценными урожайными качествами и устойчивых к грибным заболеваниям и вредителям. Межвидовые гибриды подсолнечника, полученные академиком В. С. Пустовойтом и Г. В. Пустовойт, содержат в семенах до 55% масла и отличаются групповым иммунитетом к болезням и паразитам. Примером успешной Г. географически отдалённых форм служат полученные академиком П. П. Лукьяненко пшеницы Безостая 1 и др., характеризующиеся высокой урожайностью, пластичностью и др. ценными признаками. Путём скрещивания культурных видов табака с дикими М. Ф. Терновский создал сорта табака высшего качества, обладающие комплексным иммунитетом к табачной мозаике, мучнистой росе и пероноспорозу. Ценные результаты получены при Г. культурных сортов картофеля с дикорастущими видами. Б. С. Мошков, скрещивая редис с капустой, получил гибрид, у которого надземная масса используется как салат, а подземная — как редис. Академик Н. В. Цициным вовлечены в Г. с культурными растениями (пшеницей, рожью, ячменём) 5 дикорастущих видов Agropyrum и 3 вида Elymus.

Приложение №5

Гибридизация в животноводстве.

В зоотехнии различают собственно Г. и межпородное ссылка скрыта животных, потомство от которых, в отличие от гибридного, называют помесным. Помеси легко скрещиваются между собой и дают потомство; гибридные животные зачастую с трудом могут быть получены, а полученные гибриды нередко оказываются частично пли полностью бесплодными, что затрудняет или делает невозможным дальнейшее их разведение. Трудности Г. вызываются многими факторами: отличиями в строении половых органов у разных видов животных, затрудняющими акт спаривания; отсутствием полового рефлекса у самца на самку др. вида; гибелью сперматозоидов в половых путях самок другого вида; отсутствием реакции сперматозоидов на яйцеклетку самок другого вида, делающим невозможным оплодотворение; гибелью зиготы; нарушениями в развитии плода, приводящими к появлению уродов; полным или частичным бесплодием гибридов и т.п. В результате применения искусственного осеменения животных при Г. первые две из перечисленных трудностей получения гибридов устранены. По вопросу о преодолении нескрещиваемости разных видов при Г., вызванной др. причинами, известны лишь единичные эксперименты, недостаточно проверенные или имеющие методические погрешности. При полном бесплодии не дают потомства оба пола гибридов, при частичном — бесплоден один пол, у млекопитающих обычно самцы. Из-за бесплодия самцов дальнейшее разведение гибридов проводят путём скрещивания гибридных самок с самцами одного из исходных видов, что нередко приводит к утере ценных особенностей гибридов. У гибридного потомства часто возникает явление ссылка скрыта (повышенной жизненной силы), более резко выраженного, чем у помесей.

Наиболее древними в практике животноводства являются гибриды лошади с ослом (ссылка скрыта, лошак) и зеброй (зеброид), одногорбого верблюда с двугорбым (нар), яка и зебу с крупным рогатым скотом. Гибридные животные, как правило, превосходят родительские формы по многим хозяйственным полезным качествам: работоспособности, выносливости, продуктивности и др. В США скрещиванием быков браманского зебу (Индия) с коровами шортгорнской породы получена специализированная мясная порода крупного рогатого скота санта-гертруда (завезена в СССР). В ссылка скрыта путём Г. красного степного скота с зебу получен зебувидный скот, отличающийся более высоким содержанием жира в молоке и более устойчивый к пироплазмозу, чем скот красной степной породы. Получены гибриды крупного рогатого скота с гаялом, зубром, бизоном, а также гибриды зубра с бизоном (зубробизоны), бизона с яком, зебу, гаялом. Попытки Г. буйвола с крупным рогатым скотом не удаются.

В свиноводстве практикуется в основном Г. домашних свиней с диким кабаном для укрепления телосложения свиней культурных пород и улучшения их приспособленности к местным условиям. В Казах. ССР путём Г. диких среднеазиатских свиней с крупной белой и кемеровской породами получена новая породная группа мясо-сальных свиней — казахская гибридная, хорошо приспособленная к климатическим и кормовым условиям юго-восточного Казахстана. В овцеводстве путём Г. домашних овец с дикими баранами муфлоном и архаром выведены новые породы — горный меринос и казах. архаромеринос. Г. овец с козами пока не удаётся. В птицеводстве Г. дала возможность получить интересных гибридов домашней курицы с павлином, петуха с индейкой и цесаркой, павлина с цесаркой, мускусной утки с домашним селезнем и др. Получены хозяйственные ценные гибриды в рыбоводстве. Для прудовых рыбоводных хозяйств СССР выведены холодоустойчивые внутривидовые гибриды чешуйчатого и зеркального (разбросанного) карпа с амурским сазаном, способные нормально развиваться в водоёмах сев. районов, где культурные породы карпа при первой же зимовке гибнут. Получены межродовые гибриды карпа с карасём, по пищевой ценности близкие к карпу и наследующие повышенную выносливость карася. Всё шире применяется Г. сиговых рыб для прудового рыбоводства. Целесообразна Г. осетровых рыб: белуги со стерлядью и осетром, осетра со стерлядью и др., которые пока мало распространены в прудовой культуре. В шелководстве, как в растениеводстве, Г. называют и межпородное скрещивание, поэтому гибридным считается потомство от скрещивания пород шелкопряда, например Белококонной 1 с Белококонной 2, САНИИШ 8 с САНИИШ 9 и др.

Приложение №6

Дидактические карточки

Творческие задачи к практической части:№1

Могут ли гибриды неродственных браков быть фертильными?

Гибриды обычно считаются стерильными, и стерильность является естественным биологическим барьером для гибридизации. Но бывают редкие ситуации, когда природа доказывает, что правило стерильности не всегда работает, и в результате которых появляются такие звери, как лигры и тайгоны. Не смотря на редкость случаев естественной гибридизации и еще более редкие случаи репродуктивной способности гибридов, это все-таки случается, и достаточно часто для того, чтобы в течение тысяч лет могли произойти эволюционные изменения.
Когда встроенные защитные механизмы, предотвращающие успешное межвидовое скрещивание, не срабатывают, появляется возможность развития нового вида. Хороший пример – мул. Хотя он обычно считается стерильным, с 1527 до 1990 года было зарегистрировано рождение от мулов около 60 живых жеребят. Многочисленные заявления о таких случаях поступали из Европы, США, Южной и Северной Америки, Китая. И хотя количество таких заявлений немногочисленно по сравнению с количеством самих мулов, в течение многих тысяч лет этот процесс мог бы привести к появлению совершенно нового вида. Все зарегистрированные случаи деторождения относились к самкам мулов, это относится и ко всем гибридам больших кошек, когда-либо дававших потомство. Все самцы оказывались бесплодными. В природе имеются естественные гибриды между соболем и куницей (их называют кидусами либо кидасами), а также гибриды между благородным и пятнистым оленем. Эти гибриды составляют исключение – они фертильны.

№2

Почему в природе у животных редко появляются межродовые гибриды?

В природе у животных редко появляются межродовые гибриды по многим причинам:
  • разное строение половых органов;
  • отсутствие полового рефлекса самца на самку;
  • гибель сперматозоидов в половых путях самки;
  • отсутствие реакции сперматозоидов на яйцеклетку;
  • гибель зиготы;
  • нарушение развитие плода;
  • полное или частичное бесплодие.

№3

Поясните бытующее в настоящее время выражение: «Люди - гибриды 'человека разумного' и бактерий?» 





То, что в человеческом теле присутствуют бактерии - не новость. Но учёные из Имперского колледжа в Лондоне полагают, что для дальнейшего развития биологии и медицины необходимо ввести новое понятие - рассматривать комплексно не человека, а суперорганизм, гибрид человеческих и нечеловеческих клеток.
Человек - это собрание, собственно, человеческих клеток, а также бактериальных, грибковых и вирусных форм жизни, говорят англичане, и человеческий геном в этом конгломерате вовсе не преобладает.
В теле человека несколько триллионов клеток и более 100 триллионов бактерий, пятисот, кстати, видов. Это - биологическое сожительство выгодно обеим сторонам. Однако все аспекты такого взаимодействия до сих пор изучены плохо.
Мы знаем, что бактерии помогают нам переваривать пищу и участвуют в борьбе с инфекцией. Мы знаем ещё очень много, но узнать предстоит больше.
Профессор Джереми Николсон полагает, что для дальнейшего развития новейших методов борьбы с сердечными заболеваниями, раком, неврологическими болезнями необходимо использовать новое понятие человеческого суперорганизма и углублённое изучение влияния наших внутренних "сожителей" на метаболизм.
И в этом плане расшифровка человеческого генома, о котором столько с восторгом говорят, - лишь малая часть того, что нужно сделать для понимания наших внутренних процессов. Ведь по количеству ДНК в наших телах лидируют именно бактерии, а не человеческие клетки.

№4

Какое практическое значение имеет аутбридинг?


Неродственное скрещивание имеет важнейшее значение в растениеводстве и животноводстве:
  • объединяет полезные признаки и свойства двух организмов;
  • улучшает качество породы животных или сорта растений;
  • удовлетворяет потребности человека в необходимых случаях;
  • способствует появлению гибридной силы- гетерозиса у потомства;
  • обеспечивает появление более адаптированного и приспособленного организма к новым условиям

№5

Почему возникает стерильность у гибридов?

Каков механизм стерильности на клеточном уровне?


Явления стерильности гибридов неоднородны. Наблюдается изменчивость в отношении того, на какой именно стадии проявляется стерильность и каковы её генетические причины.

Нарушение ссылка скрыта на стадиях, предшествующих ссылка скрыта, — непосредственная причина стерильности у самцов ссылка скрыта; нарушения мейоза — причина стерильности у гибридных самцов при некоторых скрещиваниях между разными видами ссылка скрыта (например, D. pseudoobscura × D. persimilis).
К ограниченной ссылка скрыта стерильности и нежизнеспособности гибридов у раздельнополых животных приложимо обобщение, известное под названием правила Холдейна. Гибриды от межвидовых скрещиваний у раздельнополых животных должны состоять, во всяком случае потенциально, из гетерогаметного пола (несущего хромосомы XY) и гомогаметного (XX) пола. Правило Холдейна гласит, что в тех случаях, когда в проявлении стерильности или нежизнеспособности гибридов существуют половые различия, они наблюдаются чаще у гетерогаметного, чем у гомогаметного пола. У большинства животных, в том числе у ссылка скрыта и у ссылка скрыта, гетерогаметны самцы. Из правила Холдейна имеются, однако, многочисленные исключения.
Третья стадия развития, на которой может проявляться гибридная стерильность, — это гаметофитное поколение у растений. У цветковых растений из продуктов мейоза непосредственно развиваются ссылка скрыта — пыльцевые зерна и зародышевые мешки, — которые содержат от двух до нескольких ядер и в которых формируются гаметы. Нежизнеспособность гаметофитов — обычная причина стерильности гибридов у цветковых растений. Мейоз завершается, но нормального развития пыльцы и зародышевых мешков не происходит.
Гибридная стерильность на генетическом уровне может быть обусловлена генными, хромосомными и цитоплазматическими причинами].Наиболее широко распространена и обычна генная стерильность. Неблагоприятные сочетания генов родительских типов, принадлежащих к разным видам, могут приводить и действительно приводят к ссылка скрыта отклонениям и нарушениям развития у гибридов, что препятствует образованию гамет. Генетический анализ генной стерильности у гибридов Drosophila (D. pseudoobscura × D. persimilis, D. tnelanogaster × D. simulans и т. п.) показывает, что гены, обусловливающие стерильность, локализованы во всех или почти во всех хромосомах родительского вида [12][13].
Неблагоприятные взаимодействия между цитоплазматическими и ядерными генами также ведут к стерильности межвидовых гибридов в разных группах растений и животных[14].
Виды растений и животных часто различаются по транслокациям, инверсиям и другим перестройкам, которые в гетерозиготном состоянии вызывают полустерильность или стерильность. Степень стерильности пропорциональна числу независимых перестроек: так гетерозиготность по одной транслокации даёт 50%-ную стерильность, по двум независимым транслокациям — 75%-ную стерильность и т. д. Стерильность растений определяется ссылка скрыта. У гетерозигот по хромосомным перестройкам в результате мейоза образуются дочерние ядра, несущие нехватки и дупликации по определённым участкам; из таких ядер не получается функциональных пыльцевых зерен и семязачатков. Хромосомная стерильность подобного типа очень часто встречается у межвидовых гибридов цветковых растений.
Течение мейоза у гибрида может быть нарушено либо генными факторами, либо различиями в строении хромосом. Как генная, так и хромосомная стерильность может выражаться в аберрантном течении мейоза. Но типы мейотических аберраций различны. Генная стерильность обычна у гибридов животных, а хромосомная стерильность — у гибридов растений. Генетический анализ некоторых межвидовых гибридов растений показывает, что нередко у одного гибрида наблюдается одновременно и хромосомная, и генная стерильность

№6

Предположите что значит разрушение гибридов?

Разрушение гибридов


В случаях, когда некий межвидовой гибрид достаточно жизнеспособен и способен к размножению, поколения его потомков будут содержать значительную долю нежизнеспособных, субвитальных, стерильных и полустерильных особей. Эти типы представляют собой неудачные продукты рекомбинации, возникшие при межвидовой гибридизации. Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве называют разрушением гибридов (hybrid breakdown). Разрушение гибридов — последнее звено в последовательности преград, препятствующих межвидовому обмену генами.

Разрушение гибридов неизменно обнаруживается в потомстве межвидовых гибридов у растений, где его легче наблюдать, чем при большинстве скрещиваний у животных

№7

Как Карпеченко Георгий Дмитриевич преодолел бесплодие у редечно-капустных гибридов?


ссылка скрыта

Карпеченко работал с капустно-редечным гибридом

( Рафанобрассика), полученным в результате скрещивания растений из разных родов семейства ссылка скрыта. Как и многие межвидовые гибриды, он был ссылка скрыта, поскольку в каждой из клеток присутствовало по одной копии ссылка скрыта ссылка скрыта редьки и капусты. ссылка скрыта ссылка скрыта и ссылка скрыта не вступали в ссылка скрыта при мейозе, в результате чего невозможно было получить пыльцу и семезачатки, из которых после оплодотворения могли бы развиться семена гибридного растения. Используя ссылка скрыта ссылка скрыта, вызывающий разрушение ссылка скрыта, Карпеченко искусственно вызвал ссылка скрыта, удвоив хромосомный набор капустно-редечного гибрида. У этой новой полиплоидной формы каждая клетка содержала диплоидный набор хромосом редьки и диплоидный набор хромосом капусты. В результате, конъюгация снова стала возможна и способность к мейозу была восстановлена.

№8

Какие доводы можно выдвинуть против гибридизации?


Доводы против гибридизации

Так как гибриды большей частью не способны к размножению, обычно единственным путем получить больше таких необычных видов является межвидовое скрещивание представителей чистых видов и кошек со смешанными генами. И здесь вступают в силу несколько факторов:

 Это зачастую подразумевает использование двух животных, которых лучше было бы использовать для увеличения ограниченной популяции чистого вида.

 Межвидовое скрещивание, даже животных со смешанными генами, влечет за собой увеличение расходов на содержание, кормление и ветеринарный уход. Эти деньги можно было бы потратить на обеспечение выживания чистых видов, находящихся под угрозой исчезновения.

 Зоопарки могут содержать ограниченное количество животных, и каждое место, занятое гибридом, означает одним местом меньше для животного, которое могло бы быть внесено в родословную книгу и использоваться для разведения вида. Пример этой проблемы – белые тигры. Родословная книга чистокровного белого бенгальского тигра насчитывает только 43 животных, остальные из встреченных – с неизвестной наследственностью либо гибриды.

 Межвидовое скрещивание подразумевает потерю признаков обоих видов; поэтому многие консервативно настроенные специалисты считают, что это еще один шаг к вымиранию.

 Гибридизация ничего не дает для сохранения дикой природы, так как эти виды никогда не существовали в дикой природе.

 Гибриды более подвержены болезням и ранней смертности.

 Многие гибриды в итоге попадают на рынок «домашних животных»; а затем – в заповедники после того, как надоедят хозяевам либо станут причиной несчастного случая. Что еще ужаснее, многие из гибридов, от которых отказались хозяева, подвергаются усыплению, ибо альтернативы для них не находится. Сейчас во многих зоопарках и других учреждениях межвидовое скрещивание рассматривают как еще один вид нанесения вреда животным. Как следствие, зоологический спрос на гибридных кошек, таких как лигры, тайгоны и леопоны, снизился. Те немногие, которых можно встретить, обычно появляются случайно, когда не срабатывают кошачьи контрацептивные имплантаты, либо в частной организации не поняли, что их самка-гибрид способна дать потомство.

№9

Придумайте название растительному или животному межродовому гибриду, предположите его супердостоинства для сельского хозяйства, практическое значение для человека.