Злаки Заволжско-Казахстанской степной провинции (систематический состав, экология, география) 03. 00. 16 экология 03. 00. 05 ботаника
| Вид материала | Автореферат |
- Тематическое планирование интегрированного курса "География России и экология" в 8-9, 182.54kb.
- Программа курса Методика организации курса \"Экология Тамбовской области\", 78.43kb.
- Экология Вопросы к зачёту, 25.45kb.
- Лекция 1 Что такое экология. Разделы экологии Термин «экология», 148.25kb.
- Тематика лекций (Наименование тем, содержание, объём в часах) № п/п, 74.97kb.
- Экология как наука Экология, 193.74kb.
- Промышленная экология) учебно-методический комплекс по дисциплине Прикладная экология, 384.12kb.
- Библиографический указатель книг, поступивших в библиотеку в декабре 2011, 2435.14kb.
- Обжд, экология, с/х, биология, география, 828.92kb.
- Ю. Л. Солодовников Гигиена и Экология человека (цикл лекций) Учебное пособие, 3754.6kb.
Апробация работы.
Основные положения докладывались и обсуждались на расширенном заседании лабораторий ИБФ, во время стажировки в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова (2007 г.), на международной научно-практической конференции «Ботанические исследования в Казахстане» (29-31 октября, 2003, Алматы), международной научной конференции «Развитие ключевых направлений сельскохозяйственной науки в Казахстане: селекция, биотехнология, генетические ресурсы» (Астана, 4-6 августа 2004), Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 7-10 сентября, 2004), международной конференции «Биологические основы селекции и генофонда растений» (Алматы, 3-4 ноября 2005), международной конференции «Биоразнообразие степных сообществ» (Костанай, 26-27 апреля 2006 г.), Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Центрального сибирского ботанического сада «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия раститительного мира Азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск, 17-19 июля 2006 г.), II-ой Центрально-Азиатской конференции по зерновым культурам 13-16 июня 2006 года, г. Чолпон-Ата, Иссык-Куль, Кыргызстан, международной конференции, посвященной 70-летию ботанического сада (Минск, 12-15 июня 2007 г.), Международной научной конференции «Ботаника, экология, охрана растений» (Андижон, 30-31 мая 2007г.), Узбекистан, международной научной конференции, посвященной 75-летию Института ботаники и фитоинтродукции (Алматы, 12-14 сентября, 2007 г.), международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию КазНУ им. аль-Фараби «Биологическое разнообразие и устойчивое развитие природы и общества» (Алматы, 2008), V-ой международной научно-практической конференции «Динамика современной науки – 2009» (София, 17-25 июля 2009 г.), II-ой международной научно-практической конференции «Передовые научные разработки – 2009» (Прага, 27 августа-1 сентября 2009 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 45 научных работ, в том числе 5 статей в научных изданиях зарубежных стран (Япония, Болгария, Чехия, США, Россия, Белоруссия, Узбекистан, Кыргызстан), 1 монография, 24 индивидуальных трудов, 10 статей, опубликованных в рекомендованных изданиях, отражающие основное содержание исследований.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа оформлена в соответствии с ГОСТами, проведенными на странице 4. Работа состоит из введения, 8 глав, заключения, списка использованных источников, включающего 261 ссылки. Диссертация написана на 223 страницах и содержит 12 таблиц, 19 рисунков и графиков, 15 карта-схем.
Автор выражает благодарность д.б.н. Черневой О.В., к.б.н. Раенко Л.М., а также всему коллективу Среднеазиатского сектора Гербария БИН и лично член-корреспонденту РАН, д.бн. Цвелеву Н.Н. за научные консультации, оказанные во время работы над диссертацией в Ботаническом институте им. В.Л.Комарова. Автор признателен коллективу лаборатории флоры высших растений Института ботаники и фитоинтродукции за постоянную помощь и поддержку.
ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ
1 Природные условия Заволжско-казахстанской степной провинции
Заволжско-Казахстанская степная провинция входит в состав Евроазиатской степной подобласти и простирается широкой полосой от долин Нижней Волги и Нижнего Дона до юго-западного Алтая и границы Казахстана с Китаем (хребты Саур и Тарбагатай). Территория протягивается от 62 до 850 с.ш. и от 47 до 550 в.д. Провинция включает в себя следующие 4 подпровинции: Заволжско-Западноказахстанскую степную подпровинцию (ЗЗКСП), Восточно-Казахстанскую степную подпровинцию (ВКСП), Тарбагатай-Саурскую горностепную (ТСГСП) и Калбинско-Южноалтайскую горностепную подпровинции (КЮАГСП). В главе проанализированы данные по климатическим и почвенным условиям, дана характеристика растительности.
2 История изученности злаков Заволжско-казахстанской степной провинции
В этой главе приведены подробные данные по истории изученности злаков Злаков Заволжско-Казахстанской степной провинции, сведения о таксономической изученности злаков и их экологии, а также данные о хромосомном составе злаков.
Начало детального, глубокого изучения злаков связано с именем выдающегося агростолога, академика Петербургской Академии наук К.А. Триниусом. Им было описано огромное количество новых видов злаков как с территории бывшего СССР, так и с территорий других стран. Большой вклад был внесен им и в надвидовую систематику этого семейства. В Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова хранится уникальный злаковый гербарий, собранный Триниусом, среди которого богатый типовой материал, содержащий не только аутеничные экземпляры почти по всем описанным им видам, но и многочисленные изотипы.
Следующий этап изучения злаков связан с деятельностью Р.Ю. Рожевица. Им были систематизированы разрозненные сведения о злаках, которые накопились после издания «Flora Rossica». В данном труде приводится всего 368 видов злаков. Р.Ю. Рожевицем было опубликовано несколько сводных работ по злакам для различных регионов СССР, были обработаны многочисленные коллекции злаков. Он был одним из основных авторов и одним из редакторов вышедшего в 1934 г. второго тома «Флоры СССР» (1934), посвященного только семейству Poaceae Barnhart. В составе этого тома принимали также участие С.А. Невский, П.Н. Овчинников, В.И. Кречетович, Е.Г. Бобров, Н.Ф. Гончаров, В.Л. Комаров, Е.М. Лавренко, Б.К. Шишкин, А.И. Введенский, В.Б. Сочава.
Н.Н. Цвелев (1970) отмечает большую роль С.А. Невского в изучении систематики злаков, в частности им было заново переработана система трибы Triticeae (=Hordeae). Всего во втором томе «Флоры СССР» приводится 1022 вида злаков из 150 родов.
В 1973 г. опубликован «Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР», значительная часть которого посвящена дополнениям и исправлениям ко второму, «злаковому» тому этого издания.
В 1976 г. выходит в свет оригинальная обработка злаков СССР (Цвелев, 1976). До издания этой монографии Н.Н. Цвелевым было опубликовано целый ряд статей, посвященных вопросам таксономии, систематики и филогении, эволюции, экологии и географии злаков (1966; 1968; 1969; 1970; 1971; 1972; 1973; 1974; 1975). Диагнозы родов, ключи для определения видов, синонимика, указания на распространение видов составлялось им совершенно заново на основании изучения большого материала по злакам, хранящегося в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова и в некоторых других гербариях с учетом новейших литературных данных.
Разработанная Н.Н. Цвелевым система и номенклатура отдельных таксонов злаков существенно отличается от принятых во «Флоре СССР». Во втором томе «Флоры СССР» довольно последовательно проведена концепция всегда монотипных видов и эколого-географические расы, из которых состоят многие виды в их широком понимании, приняты за самостоятельные виды, объединяемые в ряды (Цвелев, 1976). Н.Н. Цвелевым принята концепция более широких политипных видов, состоящих из ряда таксонов подвидового ранга, вследствии чего число видов злаков во «Флоре СССР» - 1022, следует сравнивать с общим числом 1407 видов и подвидов, принятых в сводке «Злаки СССР» (Цвелев, 1976).
Обработка злаков для «Флоры СССР» явилась основой для целого ряда последующих обработок злаков в республиканских и региональных «Флорах» и «Определителях». На основе этой же обработки была издана 9-ти томная «Флора Казахстана», где во 2-ом томе приводится 523 вида злаков из 95 родов.
В Казахстане по последним данным М.С. Байтенова (2001) данное семейство включает 482 вида, относящихся к 101 роду. Значительным числом новых видов злаков обогатил флору Казахстана выдающийся знаток флоры Восточного Казахстана Ю.А. Котухов. Им описано 45 новых видов злаков из Восточного Казахстана: 17 новых таксонов рода Stipa L., 14 новых видов рода Elymus, 9 новых видов гибридогенного рода Elymotrigia, 2 вида рода Agrotrigia, 1 вид рода Agrostis.
3 Объекты и методика исследования
Материалом для исследований явились гербарий семейства мятликовых, собранных нами в разных ботанико-географических районах Заволжско-Казахстанской степной провинции, в различных экологических местообитаниях, в разных фазах развития, начиная с 1999 по 2009 годы. Маршруты наших экспедиций проходили почти по всей территории Заволжско-Казахстанской степной провинции.
Для определения таксономического состава, изучения внутривидового разнообразия и выяснения биоэкологических особенностей злаков Заволжско-Казахстанской степной провинции, нами были просмотрены гербарные материалы, хранящиеся в Институте ботаники и фитоинтродукции МОН РК (АА), Ботаническом институте им. В.Л. Комарова АН ССС (LE). Для уточнения определения некоторых чужеродных, заносных видов были просмотрены гербарии из других стран.
Для всестороннего изучения злаков были использованы морфологический, географический, экологический, фитоценотический методы исследований.
Конспект семейства Poaceae в пределах Заволжско-Казахстанской степной провинции составлен согласно последним изменениям в системе данного семейства, опубликованной Н.Н. Цвелевым в 2005-2006 гг. Принимаемая нами система злаков основывается на совокупности признаков. Расположение в ней не только триб и подтриб, но и родов по возможности дается на филогенетической основе: от относительно более примитивных и менее специализированных таксонов к более продвинутым в эволюционном отношении и более специализированным. Номенклатура родов и видов приводится в соответствии с новейшей агростологической литературой и сводкой С.К. Черепанова (1995). В синонимике к отдельным видам и подвидам нами приведены лишь самые необходимые сведения. Обязательно цитируются следующие сводки по злакам: “Flora rossica” (1852), «Флора СССР» (1934), «Злаки СССР» (1976). Остальные литературные источники по злакам цитируются только в том случае, если в них содержится что-либо новое в отношении данного таксона, например, уточнен ареал таксона, изменено его название. В целях уменьшения объема синонимики, повторяющиеся литературные источники в цитатах при таксонах сокращены в пределах каждого рода до года и станицы, при иностранных источниках употребляется сокращение «l. c.» (loco citato), а при русских – «цит. соч.» (цитированное сочинение).
4 Морфо-анатомические особенности злаков
4.1 Морфологические особенности злаков
Злаки – преимущественно травянистые многолетние или однолетние растения, образующие рыхлые или более плотные дерновины, подземные корневища, реже более или менее длинные наземные ползучие побеги. Основной особенностью корневой системы злаков, как и большинства других представителей однодольных, является раннее отмирание системы главного корня и замена ее стеблероидными придаточными корнями, возникающими в узлах зоны кущения под поверхностью, а иногда и непосредственно над ней. Исследованиями Т.И. Серебряковой (1969) было выявлено существование у злаков двух типов корневых волосков: при «фестукоидном» типе в эпидермисе корня чередуются длинные и короткие клетки, причем последние образуют корневые волоски, отходящие от их апикального конца и расположенные под острым углом к поверхности эпидермиса. При «паникоидном» типе клетки эпидермиса более или менее одинаковы по размерам и каждая из них может образовывать волоски, отходящие не от их апикального конца и расположенные более или менее перпендикулярно к поверхности эпидермиса.
Стебли большей частью полые (соломина) с хорошо выраженными, заполненными тканью узлами. Стебли злаков у большинства триб ежегодно отмирают до зоны кущения. Как считает Н.Н. Цвелев (1970), характерные для большинства злаков стебли с расставленными узлами являются более продвинутыми в эволюционном отношении по сравнению со стеблями, имеющими все междоузлия сближенные близ их основания. Сердцевина у большинства злаков в междоузлиях быстро отмирает, но сохраняется в узлах, но у многих паникоидных и эрагростоидных злаков она сохраняется по всему стеблю и обычно содержит сосуды. Раннее отмирание сердцевины можно принять за признак большей эволюционной продвинутости, но возможно, полые междоузлия могли возникнуть в процессе эволюции и независимо от заполненных сердцевиной междоузлий как результат быстрого разрастания узлов у первично розеточных побегов (Цвелев,1970).
У подавляющего большинства злаков листья часто разделены на две части: линейную или ланцетную пластинку с параллельным жилкованием и трубчатое влагалище, охватывающее стебель на значительном протяжении. На границе листовой пластинки и с внутренней стороны влагалища имеется пленчатый язычок (ligula), имеющий немаловажное диагностическое значение. Наиболее хорошо развит язычок у многих фестукоидных злаков, приуроченных к мезофильным местообитаниям. Н.Н. Цвелев (1974) считает, что язычок является прогрессивным новообразованием, препятствующим проникновению воды, а также спор грибков и бактерий внутрь влагалища листа, хотя не исключена и его более древняя «предлистовая» природа.
Существенным систематическим признаком является положение листа в почке. У таких родов как Brachypodium, Melica, Alopecurus листья в почке вдоль свернутые, у родов Poa, Koeleria, Glyceria вдоль сложенные, а в некоторых родах, таких как Lolium, Agrostis, Festuca имеются виды с вдоль сложенными, так и вдоль свернутыми листовыми пластинками.
Ветвление побегов у злаков, как правило, осуществляется на ограниченном пространстве, в так называемом узле кущения, где на сближенных узлах в нижней части стеблей формируются пазушные почки, из которых развиваются новые побеги. У злаков, наземные стебли которых способны ветвиться на значительном протяжении (вне узла кущения), морфологические особенности предлиста могут быть использованы в качестве диагностического признака у видов родов: Botriochloa, Crypsis, Digitaria.
Цветки злаков собранны в разнообразные по внешнему виду, строению и степени ветвления соцветия. Элементарным соцветием злаков является колосок, состоящий из более или менее развитой оси, колосковых чешуй и одного, двух или многих обоеполых, реже однополых цветков, расположенных двурядно на оси колоска. Каждый колосок имеет при основании две, реже одну, три или четыре колосковых чешуи. Соответственно, обозначаемые как нижняя и верхняя или первая, вторая и третья, или же наружные и внутренние. Эти внутренние чешуи, как и третья, по своему происхождению являются остатками редуцированных нижних цветков в колоске. По предположению Н.Н. Цвелева и Л.Р. Петровой (1974) первичному многоцветковому колоску современных злаков предшествовало гипотетическое «колоскообразное» соцветие, которое отличалось от него присутствием над нижней и верхней цветковыми чешуями не одного, а нескольких цветков со своими брактеями и предлистьями.
Типичный цветок злаков имеет две различающиеся по форме и строению чешуи – наружную, или нижнюю цветковую, и внутреннюю, или верхнюю цветковую, которая в закрытом цветке, как футляр, вложена в нижнюю. У некоторых видов верхняя цветковая чешуя отсутствует. Она построена у злаков довольно однотипно – в многоцветковых колосках имеет два хорошо выраженных киля, вогнутую со стороны оси колоска поверхность и в большинстве случаев хорошо заметную выемку на верхушке. Нижняя цветковая чешуя у представителей различных родов и видов злаков очень разнообразна по форме, размерам, консистенции, количеству жилок, опушению и другим морфологическим признакам. Нередко она снабжена остью, отходящей от ее верхушки или спинки.
Все эти признаки имеют важное диагностическое значение и используются, как и другие морфологические особенности, при составлении таблиц для определения родов и видов злаков.
Значительное большинство злаков имеет обоеполые цветки. В обоеполых цветках злаков между нижней и верхней цветковыми чешуями располагаются репродуктивные органы цветка: тычинки и пестик. В подавляющем большинстве случаев имеется 3 тычинки, реже их 2 или 1, или же 6. Н.Н. Цвелев (1976) считает, что как первичные злаки, так и их непосредственные предки имели 6 тычинок, расположенных в два круга. Это количество тычинок сохранилось до настоящего времени у большинства представителей Bambusoideae, а также у многих Oryzeae.
Присутствие или отсутствие лодикул, как и их строение, когда они имеются, являются существенными систематическими признаками. Так у большинства злаков подсемейства Pooideae лодикулы имеют вид двух очень маленьких цельных или двулопастных чешуек, лишенных или почти лишенных проводящих пучков. У родов трибы Meliceae они как бы обрублены и на значительном протяжении слипаются друг с другом, а у таких родов как Alopecurus и Coleanthus они вообще отсутствуют.
4.2 Анатомические особенности злаков
Для вопросов систематики важное значение имеет выявление анатомических особенностей различных вегетативных органов. Так, сравнительная анатомия листовых пластинок дает целый ряд существенных в систематическом отношении признаков. Наиболее важным из них является, отмеченное еще в работах Дюваль-Жува (1875) и Авдулова (1931) различие между «фестукоидными» и «паникоидными» злаками в расположении ассимилирующей паренхимы, а также в строении обкладок (или влагалищ), окружающих проводящие пучки. К этим двум основным типам анатомического строения листовых пластинок «фестукоидному» и «паникоидному», позднее (Stebbins G. L.,1956) были добавлены «хлоридоидный» и «бамбузоидный», а затем (Brown W. V., 1958; 1961) «аристидоидный» и «арундиноидный» типы.
Таким образом, в настоящее время выделяются шесть типов анатомической структуры листовых пластинок (Carolin R. C., Jacobs S. W. L., Vesk M., 1973).
1. «Фестукоидный» тип - хорошо развита внутренняя, склеренхимная обкладка проводящих пучков; внешняя, паренхимная обкладка слабо выражена и не отграничена от диффузной хлоренхимы. Этот тип анатомической структуры характерен для фестукоидных триб: Poeae, Aveneae, Triticeae.
2. «Бамбузоидный» тип сходен с предыдущим, но имеет более ясно выраженную внешнюю паренхимную обкладку пучков, состоящую из клеток с малозаметными хлоропластами; хлоренхима также диффузно расположенная, но состоящая из своеобразных лопастных клеток. Характерен для бамбуков, а также для триб Oryzeae, Stipeae, Danthonieae. Проведенные детальные исследования листовой анатомии злаков с помощью электронного микроскопа (Carolin R. C., Jacobs S. W. L., Vesk M., 1973) показали, что к «бамбузоидному» типу следует относить только трибы подсемейства бамбуков, а трибы Oryzeae и Stipeae имеют листовую анатомию, значительно более близкую к «фестукоидному» типу.
3. «Арундиноидный» тип характерен для трибы Arundineae – слабо выражена внутренняя склеренхимная обкладка пучков и наоборот, хорошо развита внешняя паренхимная обкладка, состоящая из крупных клеток, лишенных хлоропластов. Клетки хлоренхимы расположены очень плотно и отчасти радиально.
4. «Паникоидный» тип характерен для триб Paniceae, Andropogoneae, Arundinelleae. Для данного типа анатомического строения характерно отсутствие внутренней, склеренхимной обкладки и хорошее развитие паренхимной обкладки, имеющей специализированные амилопласты. Хлоренхима радиальная с очень тесно расположенными клетками.
5. «Аристоидный» тип отличается от предыдущего обычным присутствием внутренней, склеренхимной обкладки пучков и двойной паренхимной обкладки. Часть трибы Aristideae имеет данный тип анатомической структуры.
6. «Хлоридоидный» - внутренняя, склеренхимная обкладка пучков хорошо развита, паренхимная обкладка также развита и содержит специализированные хлоропласты; хлоренхима радиальная или «венцовая», состоящая из одного ряда длинных узких клеток, расположенных вокруг каждого пучка и соприкасающихся своим внутренним концом с 1-2 клетками паренхимы обкладки. Этот тип анатомической структуры характерен для триб Cynodonteae, Pappophreae. Zoisieae.
Как и Браун (1961), Н.Н. Цвелев (1974) признает, что «фестукоидный» тип анатомии листовой пластинки является наиболее примитивным и, возможно, исходным для всех злаков. По мнению Н.Н. Цвелева близок к нему и «бамбузоидный» тип, но он является более высокоспециализированным. Некоторые авторы привлекают анатомические признаки для разработки вопросов систематики и классификации семейства злаков в целом (Potzal,1953; Majumdar, 1963; Farragher, 1974) или при характеристике отдельных его триб (Рябова, 1940; Irmgard, Potzal,1954; Wet, 1956; Tateoka T.). Составлены ключи для определения видов злаков по анатомическим признакам (Kok, Van der Schijff,1973; Burr, Turner, 1933). Значительное число работ посвящено изучению анатомических особенностей отдельных родов и видов злаков. Количественно-анатомическое изучение различных экологических групп злаков проведено В.Г. Николаевским, Л.Д. Николаевской (1962; 1967; 1968; 1972) и А.Б. Оганесяном (1947). В целях таксономии используются также некоторые признаки, касающиеся анатомического строения стебля и корня.
И.Д. Носковой, участницей экспедиции по биокомплексному изучению степей Казахстана, под руководством В.К. Василевской, были собраны материалы, позволяющие охарактеризовать основные анатомические особенности листа, стебля и корня у нескольких видов ковылей: Stipa lessingiana, S. rubens, S. kirghisorum, S. sareptana, S. orientalis. И.Д. Носковой было установлено, что строение ковылей отличается большой ксероморфностью: у них наблюдается сильное развитие мощной кутикулы на поверхности стебля, пластинки и влагалища листа, различных трихоматических образований на поверхности листьев, механической ткани; устьица по краям бороздок расположены только на верхней (внутренней) поверхности листа; темп дифференциации листа быстрый. Характерно утолщение клеточных стенок различных тканей стебля и корня, а также высокая степень склерификации различных тканей в корнях. В анатомическом строении ковылей обнаружены видовые различия. Наиболее сильно ксероморфные признаки листа (очень плотная ассимиляционная ткань, непрерывная зона механической ткани под наружным эпидермисом) обнаружены у Stipa sareptana и Stipa lessingiana; менее выражена ксерофитная структура у S. rubens и S. kirghisorum, что полностью совпадает с их экологической приуроченностью и характером их ареала. Обнаружено также раннее формирование ксероморфной структуры в онтогенезе ковылей; в период засухи структура листа не претерпевает коренных изменений. Интересные данные, полученные Е.А. Мирославским (1962) позволили ему предположить, что найденная им система пор в эпидермисе Festuca sulcata, Stipa lessingiana, S. kirghisorum, S. sareptana, S. orientalis, S. capillata является одним из ксероморфных признаков и что эти поры имеют большое значение в регулировании водного режима, главным образом кутикулярной транспирации.
Таким образом, изучение литературы по анатомии злаков и проведенные нами исследования показали, что многие признаки, касающиеся анатомического строения листовой пластинки, проявляют определенную устойчивость и широко используются как таксономические при решении спорных вопросов систематики и филогении злаков. К их числу мы относим характер расположения клеток хлоренхимы, моторных клеток, склеренхимы, число обкладок, особенности коротких кремнистых и пробковых клеток, трихом, степень ребристости пластинки и форма ребер, наличие киля и его форма, а также форма пластинки на поперечном разрезе.