Текст взят с психологического сайта

• Текст взят с психологического сайта, 6189.05kb.
• Текст взят с психологического сайта, 4254.71kb.
• Текст взят с психологического сайта, 1854.21kb.
• Текст взят с психологического сайта, 11863.68kb.
• Текст взят с психологического сайта, 8514.9kb.
• Текст взят с психологического сайта, 3673.56kb.
• Текст взят с психологического сайта, 8427.66kb.
• Текст взят с психологического сайта, 8182.42kb.
• Текст взят с психологического сайта, 5461.28kb.
• Текст взят с психологического сайта, 5587.31kb.

196 Рис IX-З. Схема ствола мозга на фоне контура полушарий головного мозга (Livingston, 1955). стенки полости, перивентрикулярные клетки сродни эктодерме, из которой образуется кожа и некоторые более специализированные рецепторы, такие, как сетчатка. Таким образом, чувствительность перивентрикулярных структур сходна с чувствительностью кожи; температурные изменения, деформация, изменения водного обмена — некоторые из главных категорий стимулов, к которым дувствительны и перивентрикулярные структуры и кожа. Об этой чувствительности перивентрикулярной части мозга мне стало известно в результате одного драматического происшествия. Одной из особенностей мозговой ткани является то, что она почти в любом месте нечувствительна к механическим воздействиям. Поэтому операция на мозге в большинстве случаев делается под местной анестезией, чтобы уберечь пациента от большой травмы и от риска, связанного с общей анестезией. В одной из таких операций мы исследовали область четвертого желудочка и, как обычно при нейрохирургической операции, сохраняли мозг влажным с помощью жидкости, капавшей на его обнаженные части. Раствор, который обычно используется, имитирует концентрацию и химический состав цереброспинальной жидкости; в данном случае неопытная медицинская сестра случайно заменила его дистиллированной водой. В тот момент, когда 197 Рис. 1Х-4. Иллюстрация расположения рецепторов в стволе мозга крысы: точками показаны области, содержащие радиоактивно меченные молекулы эстрогена (женский половой гормон). Латерально расположенная структура с высокой концентрацией эстрогена — амигдала (Stumpf, 1970). вода достигла желудочка, пациент испытал резкую боль в голове, тошноту, позывы к рвоте и рвоту. Такие же сильные реакции вызывались легким вдавливанием или вытягиванием стенки желудочка или использованием жидкости, которая была холоднее или теплее температуры тела. Таким образом, мы можем сделать вывод, что сотни нейрофизиологических экспериментов показывают, что по средней линии ствола мозга близко к системе желудочков расположены группы 193 Рис, IX-5, Схема формирования нервной трубки, из которой в дальнейшем развивается спинной и головной мозг (Truex, Carpenter, 1969). специализированных «контролирующих» рецепторов. Эти специализированные рецепторы являются классическими центрами контроля дыхания, насыщения и т. д., то есть всего того, что интересует психологов и биохимиков, изучающих регуляцию метаболизма и эндокринных функций организма со стороны нервной системы. Эти рецепторы функционируют как чувствительные к «состоянию» организма элементы класса сервомеханизмов, названных Кенноном (1929) «гомеостатами», которые имеют отношение к регуляции функций, включающих подготовительный и завершающий этапы. Теперь мы перейдем к рассмотрению некоторых других компонентов гомеостатов. КОРРЕКЦИЯ ГОМЕОСТАТИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ Непосредственно за пределами перивентрикулярных рецепторов находится сплетение нервных волокон. В него в виде пятен вкраплены группы нервных клеток, и его пересекают длинные нервные волокна. Анатомия ретикулярной формации среднего-мозга была детально рассмотрена А. Бродалем (1958) и Шейбе-лами (1958); ее физиология подробно обсуждалась Джаспером (1958) и Мэгуном (1965). Однако часто упускается из виду тот факт, что организация, подобная той, которая была найдена в среднем мозге, тянется далеко вперед от него в передний мозг вдоль желудочков средней линии. Таким образом, части гипоталамуса и таламуса, расположенные по средней линии, и даже область перегородки, обладают такими же свойствами, как ретикулярная формация среднего мозга. В конечном счете разделение мозга на задний, средний и передний весьма условно. Столь же возможной, а для проблемы гомеостатических регуляций даже более важной является классификация, согласно которой мозг делится на пласты в направлении от внутренней части к наружной, аналогично пластам в удлиненной луковице. Характерно, что ткань ствола мозга состоит из нейронов с весьма короткими и тонкими волокнами, которые имеют обширные дендритные сети (рис. IX-6). На каждой нервной клетке сходятся многие ответвления от классических длинных проекционных путей, берущих начало от различных сенсорных рецепторов организма. Как было показано в экспериментах с регистрацией нейронной активности посредством микроэлектродов, каждый нервный элемент системы находится под влиянием многих сенсорных модальностей (рис. IX-7). Кроме того, существуют реципрокные отношения между глубокими структурами мозга и остальной частью нервного сгвола; например, кора головного мозга активируется при электрическом раздражении глубоких отделов мозга, и, наоборот, стимуляция коры изменяет активность ретикулярных систем. Такая конвергенция сенсорных влияний, а также диффузный характер» 200 Рис. IX-6. Поперечный срез продолговатого мозга (выше его трети) у 10-дневного котенка. На нем видны конвергенция и перекрытие окончаний афферентных волокон в ретикулярной формации ствола мозга. Слева — небольшая группа волокон зарисована непосредственно под микроскопом, справа —схема перекрывающих друг друга волокон (Scheibel and Scheibel, 1967). Рис. 1Х-7. Физиологическая и гистологическая демонстрация конвергенции гетерогенных афферентов на одиночные нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Фрагменты записи от А до О и от В до Ж иллюстрируют динамические структуры экстраклеточных спаиковых разрядов двух нейронов в ретикулярной формации продолговатого мозга. А — спонтанные разряды; Б — торможение, вызванное поляризацией головного мозга (передняя доля, поверхность позитивна); В — эффект «отдачи», следующий за прекращением поляризации; Г — возвращение к нормальной спонтанной активности; Д — реакция, вызванная давлением на нос; Е и Ж — реакция на двусторонние удары по коленному сухожилию; 3 и И — отсутствие эффекта на короткую стимуляцию блуждающего нерва; К и Л — отсутствие реакции на щелчки; М — реакция вызывается повторной кортикальной стимуляцией; Н и О — реакция с коротким латентным периодом на одиночный удар электрического тока, приложенного к коре (обратите внимание на разный масштаб времени для этих двух записей). Записи В, Г, Д н Е (справа) относятся к другой клетке, которая чувствительна к давлению на нос, а также к щелчкам. Нейроны А, Б и В — нейроны продолговатого мозга 10-дневного котенка. На рисунке частично показаны синапсы окончаний афферентных волокон. Горизонтально ориентированные волокна, такие, как 1—7 (А). ш. 6—8 (Б), могут принадлежать к длинным спинноретикулярным и ретикуло-ретикулярным волокнам, тогда как волокна типа 1—4 (Б) являются сенсорными коллатералями и окончаниями волокон, идущих из мозжечка (Scheibel and Scheibel, 1967). взаимодействия говорят о том, что наиболее вероятной функцией этих систем является регуляция общего состояния возбудимости нервной системы. Это предположение подтверждается данными о том, что электрическая стимуляция систем глубоких отделов мозга вызывает активацию и дезактивацию ритмов коры, а также тем, что была обнаружена связь разрушения и стимуляции этих систем с такими психологическими процессами, как цикл сон — бодрствование и тревога. Более того, анатомическая структура этих систем свидетельствует о том, что механизмы градуального ответа, характеризующие микроструктуру медленных потенциалов, доминируют в них над механизмами проведения сигналов. Они обильно насыщены синапсами и дендритами, включают в основном короткие и тонкие волокна, поэтому скорость проведения импульса в них невелика, а его амплитуда мала. Как было отмечено в первой части книги, микроструктура медленных потенциалов особенно чувствительна к изменениям в химической среде. Как мы вскоре увидим, большое число работ посвящено изучению действия нервных трансмиттеров и психофармакологических веществ на функции этих систем. Но сначала рассмотрим, какое значение имеет ретикулярная формация из-за ее близости к специализированным перивентрикулярным рецепторам для проблемы гомеостатической регуляции внутренней среды организма. Внутри мозгового ствола расположен ряд систем, которые играют особую роль в регуляции гомеостатического механизма. История этого важного открытия даст нам некоторое представление о том, как какое-то неожиданное событие может повлечь за собой фантастические научные открытия. Двое исследователей Университета Мак-Гилла, Дж. Олдс и П. Милнер (1954), готовились провести электрическую стимуляцию ретикулярной формации ствола 'мозга крыс во время обучения этих животных решению задач. С помощью стереотаксиче-•ского прибора исследователи вживили электроды в те зоны мозга крыс, которые, по их мнению, были наиболее подходящими для опыта. В предварительных опытах, изучая поведение крыс, исследователи заметили, что при включении электрического импульса крыса всякий раз убегает в определенное место. Это озадачило и заинтересовало исследователей. После многократного наблюдения такого эффекта им захотелось автоматизировать методику с тем, чтобы на досуге подробно изучить это «принудительное повторение». Они изменили ситуацию таким образом, что крыса могла обнаружить педаль в углу, нажатие на которую включало импульс тока, раздражающего мозг. Крыса быстро научилась находить педаль и нажимать на нее. Таким образом появилась на свет методика самораздражения мозга. Затем Олдс с большой тщательностью составил карты участков мозга, от которых мог быть получен этот эффект. Но 203 Рис. 1Х-8. Медиальный (верхняя схема) и латеральный (нижняя) сагиттальные срезы мозга крысы, показывающие локализацию центров положительного подкрепления в опытах с самораздражением. Квадратиками и кружками обозначен процент двигательных реакций (нажатия на педаль) в течение 6-часового эксперимента. А — передний таламус; AM — амигдала; С — хвостатое ядро; СВ — мозжечок; СС — мозолистое тело; С CORT — цин-гулярная кора; Е — энториальная кора, FX — свод; НРС — гиппокамп НТН — гипоталамус; MB — мамилярное тело; МТ — мамилоталамический тракт; PREPYR — препириформная кора; S — перегородка; TEG — тегмен-тум; ТН — таламус. Медиальный срез (верхний) сделан вблизи средней линии, латеральный (нижний) — на 2—3 мм в сторону от нее. Буквы М (медиально) и L — (латерально) около других обозначений указывают на то, что структура находится примерно на 2 мм медиапьнее или лате-ральнее по отношению к представленному срезу (Olds, 1961). стереотаксическая техника не дала ожидаемых результатов,— место расположения стимулирующего электрода оказалось далеко впереди от намеченного. Но участок мозга, так случайно найденный — медиальный переднемозговой пучок в области перегородки, — оставался одной из главных зон для получения этого эффекта. Остальная часть системы самораздражения простирается назад от этой зоны и включает, по-видимому, участки ствола мозга с рецепторными механизмами, уже подробно рассмотренными в этой главе (Olds, 1961, рис. IX-8). Было проведено много экспериментов с использованием техники самораздражения, и было дано много толкований этого эффекта, начиная от простых гедонистических утверждений, что открыты «центры удовольствия», до осторожных бихевиористских предположений о подкрепляющих свойствах этого процесса. Моя собственная точка зрения частично основывается на сообщениях, полученных от наблюдений над больными с вживленными в эти участки мозга электродами, а также на анатомических данных и результатах исследования поведения, говорящих о том, что локализации электродов для эффективной самостимуляции и для контроля за таким инстинктивным поведением, как, например, пищевое, по существу, совпадают. Исходя из этих данных, я рассматриваю самораздражение мозга как мгновенное изменение системы регуляции, как такую коррекцию базальных гомеостатических механизмов, в результате которой организм, ощущая временный голод, жажду и т. п., затем быстро испытывает мгновенное насыщение только для того, чтобы повторить цикл еще раз. Специфика ощущений, вызываемых стимуляцией, зависит от рецепторной системы ствола мозга, примыкающей к участку, выбранному для самораздражения, и она приводит к соответствующей деятельности, если для этого имеются возможности (Olds, 1955). Следовательно, процесс самораздражения напоминает регулирующее устройство в домашнем термостате, которое повторно устанавливается и возвращается в исходное положение в комнате, где уже стало тепло. Топка включается лишь на короткое время, чтобы затем снова выключиться, как только показатель на регуляторе достигнет своего исходного значения. Коррекция гомеостатических механизмов с помощью электрической стимуляции не является единственной. Как уже отмечалось, в ряде работ инстинктивное поведение вызывалось также небольшими инъекциями химических веществ. Участки, реагирующие на химическую стимуляцию, и тут совпадали с участками, с которых получали эффект электрического самораздражения. Побочно наблюдавшиеся специфические эффекты зависели от близости стимулируемого участка к той или другой рецепторной системе ствола мозга. Эти эксперименты показывают, что могут быть приведены в действие по крайней мере два различных 205 корригирующих процесса: один из них имеет андренэргическую природу и сконцентрирован главным образом в среднем мозге; а другой — холинэргическую и концентрируется в более передних частях ствола мозга. НЕЙРОХИМИЯ СНА И НАСТРОЕНИЯ Эффективность воздействия химических веществ на ствол мозга связана с типом нейронов, образующих эту часть центральной нервной системы". Как уже отмечалось, эти нейроны имеют большей частью короткие тонкие волокна, которые обильно ветвятся и таким образом создают контакты со многими соседними клетками. Отличительным признаком связи между нейронами являются медленные потенциалы. Таким образом, любая часть центральной нервной системы, имеющая тонкие, ветвящиеся волокна и обильные контакты между нейронами, будет особенно чувствительна к тем влияниям, на которые реагируют медленные потенциалы. К их числу относятся, конечно, химические влияния — особенно те, что вовлекаются в процесс передачи через контакты между нейронами. Толчком к изучению этих биохимических процессов послужило исследование тех областей мозга, на которые могут эффективно воздействовать психофармакологические средства, а также исследования процессов, ответственных за сон. В стволе мозга было обнаружено два типа адренэргических механизмов (рис. IX-9). Было установлено, что ядра шва особенно чувствительны к серотонину (индоламину), к одному из типов адренэргических передатчиков. Это химическое вещество участвует в механизме «обычного» сна. Другой адренэргической структурой мозга является locus coeruleus. Было обнаружено, что оно особенно чувствительно к норадреналину (катехоламину) и имеет отношение к «парадоксальным» формам сна, во время которых возникает много живых, ярких сновидений. Поэтому при возбуждении участков ствола мозга, содержащих рецепторы сна, накапливающимися в них адренэргическими веществами мы испытываем желание спать. Но так как эта сфера исследований очень активно разрабатывается, наши представления о регулирующей роли накопления этих веществ и особой чувствительности к ним определенных участков мозга продолжают быстро меняться. Пока уточнены только некоторые наиболее общие аспекты нейрохимического контроля сна (Jouvet, 1967). Еще менее понятны, но также активно изучаются механизмы чувств, которые мы обычно объединяем под рубрикой «настроение*. Результаты исследования снова говорят о том, что участки ствола мозга, содержащие рецепторы, и те же самые химические вещества, (то есть индоламины и катехоламины) ответственны за 206 Рис. IX-9. На срезах ствола мозга по средней линии видны ядра, шва (серотонинэргическая структура) и область locus coeruleus (норадренэрги- ческая структура), которые соответственно привлекаются для изучения механизмов обычного и парадоксального сна (Strong and Elwyn, 1943). Таблица 1Х-1 Результаты лечения больных с эмоциональными расстройствами аМрТ Состояние пациента Улучшение Без изменения Ухудшение Всего 5* 0 1 0 1 3 7 3 * Двое из больных с улучшением состояния после лечения показали те же результаты и после введения безвредного заменителя лекарства Рис. IX-10. А — результаты клинических наблюдений за лечением больных с маниакально-депрессивными симптомами L-метил-р-ти-розином, веществом, которое тормозит катехоламинный синтез мозга; Б — изменение депрессивного состояния у больного в результате применения больших доз L-DOPA, который является предшественником нррадреналина, одного из представителей ка-гехоламинов. (Bunney et al., 1969; Brodie et al., 1970). такие явления, как депрессия и приподнятое настроение (см., например, табл. IX-1 и рис. IX-10). Напротив, агрессивность, по-видимому, зависит от холинэргических механизмов (King and Hoebel, 1968). Таким образом, пассивные, в сущности, не требующие расхода энергии ощущения сонливости и тревоги, депрессии и приподнятого настроения могут быть обусловлены действием адрен-эргического механизма, тогда как более активные переживания регулируются холинэргически. Спрашивается, что же контроли- 208 рует необходимый баланс между адренэргическими и холинэрги-ческими процессами? Этому вопросу будут посвящены X и XV главы. Еще слишком рано было бы говорить о том, сколько основных химических корригирующих механизмов будет найдено и какими могут оказаться их взаимные отношения, а также связь с различными видами настроения и поведения. Во многих лабораториях ведутся поиски специфических химических веществ и чувствительных к ним участков мозга. Эти опыты связаны с открытием эффективных антидепрессантов и транквилизаторов, а сами эти фармакологические вещества оказались ключом к определению типов соответствующих механизмов их действия. РЕЗЮМЕ При определенных условиях билатеральной симметрии воздей ствия на контакты между нейронами в ответ на рецепторную стимуляцию ощущаются как удаленные от поверхности тела. Сумма таких ощущений образует наш «мир вне нас». Когда эти условия отсутствуют, мы не воспринимаем предметов и явлений. Вместо этого на основе субъективных ощущений мы строим наш «мир внутри нас». Об одном таком классе ощущений, который связан с группой рецепторов, лежащих глубоко в стволе мозга, известно уже многое. Этот класс включает ощущения голода и жажды, сексуальность, изменение бодрствования, сна и настроения. Глава X БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОТРЕБНОСТИ И ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ ОЩУЩЕНИЯ ГОЛОД И ЖАЖДА Наиболее простой способ описания участия мозга в формировании простейших субъективных переживаний и ощущений, возможно, состоит в том, чтобы проследить, как были собраны экспериментальные данные, относящиеся к определенным ощущениям, например таким, как голод и жажда. Несколько лет назад, когда думали, что физиологической основой таких ощущений являются висцеральные структуры, расположенные за пределами центральной нервной системы, изучалась гипотеза, согласно которой ощущение голода возникает при сокращениях желудка. Сокращения желудка наблюдались непосредственно при вскрытии брюшной полости у животных или ва время операций у человека. Сокращения желудка измерялись также косвенным путем: человек заглатывал баллон с выкаченным воздухом, который наполнялся им, когда попадал в желудок. Баллон соединялся с помощью трубки с измерительным прибором. Таким путем были установлены корреляции между сокращениями желудка и сообщениями о субъективных ощущениях голода. Подобным образом были получены данные о том, что сухость во рту и горле коррелирует с ощущением жажды. Эти наблюдения широко известны. Но как возникают сокращения желудка и сухость во рту? Предполагалось, что они возникают вследствие изменения состава циркулирующей крови. В экспериментах по изучению голода кровь, взятая от голодной собаки, вводилась в вену сытой собаки, у которой измерялись сокращения желудка. Эти инъекции вызывали ожидаемые сокращения, тогда как инъекция крови, взятой от сытой собаки, таких сокращений не вызывали (Luckhardt and Carlson, 1915). Повышение или понижение концентрации крови посредством внутривенной инъекции гипотонического или гипертонического водного раствора ослабляет или увеличивает ощущение жажды и устраняет или увеличивав!! сухость во рту. 210 Но на что действует химический или осмотический состав крови? Ответ на этот вопрос потребовал много лет исследований. Как уже отмечалось, сначала было установлено, что повреждение определенных участков ствола мозга животного приводит к появлению большого количества сахара в моче. Повреждение соседних структур ведет к ожирению. Являются ли эти центры именно тем местом, в котором голод вызывает химические изменения? Вызывают ли изменения количества сахара, циркулирующего в крови, сокращения желудка и чувство голода? Чтобы ответить на эти вопросы, необходимо было провести более точные исследования. Исследователи соединяли молекулу сахара с другими молекулами, которые легче обнаружить при их появлении в мозгу. Было найдено вещество — золотой сероглюконат, явившееся эффективным индикатором тех областей мозга, которые избирательно поглощают молекулы глюкозы. И оказалось, что эти области в значительной степени связаны с теми, которые при их поражении вызывают ненормальное выделение сахара и расстройства питания (Mayer, 1963). Как и в любой программе экспериментов, занимавшей научный мир в течение целых десятилетий, обнаруживались расхождения и противоречия в результатах, и многие из появившихся таким образом парадоксов, хотя и не все, можно было разрешить, лишь путем усложнения общей картины. Так, образования, ответственные за сахарный обмен, возможно, играют важную роль и в регуляции процессов питания, то есть в обмене жиров и белков, но как именно это происходит, еще предстоит изучить. Открытие локализации рецепторных аппаратов жажды было весьма драматичным. В верхние отделы ствола мозга козы была вставлена маленькая канюля и введено небольшое количество концентрированного солевого раствора (Andersson, 1958). Коза немедленно выпила несколько литров воды. Анатомические исследования показали, что область ствола мозга, куда вводился раствор, имела огромное число сосудов и обладала особой чувствительностью к концентрации электролитов в крови. В случае жажды большое значение в регуляции водного баланса имеют отношения между стволом мозга и гипофизом; в таких особых взаимосвязях с гипофизом находятся также многие другие ядра мозга и фактически некоторые из этих связей приводятся в действие, по-видимому, секрецией клеток мозговых ядер, поступающей в эту железу через сеть вен, связывающих гипоталамус с гипофизом (см. рис. Х-1). Кроме того, наиболее вероятно, что клетки мозга, чувствительные к этим химическим агентам и участвующие в регуляции голода и жажды, скорее распределены по системе мозгового ствола, чем сконцентрированы 211 в одном «центре», хотя можно выделить некоторые важнейшие части данной системы. Механизм, посредством которого рецепторные клетки осуществляют свое регулирующее действие, оказывается значительно более интересным, чем это предполагалось вначале. Как уже отмечалось, разрушение вентромедиальной области гипоталамуса ведет к ожирению. Крысы с таким поражением мозга непрерывно едят. Кажется, что, начав есть, они не в состоянии остановиться. (Они также много пьют, но это может быть связано с потребностью сделать пищу более жидкой, чтобы облегчить пищеварение.) Таким образом, разрушенные области ответственны не столько за голод, сколько за насыщение организма. И действительно, когда с помощью глубинных электродов была осуществлена регистрация электрической активности этого центра «насыщения», было обнаружено, что его клетки активны при большой разнице ь количестве сахара, циркулирующего в артериях и венах и питающего мозг; эти клетки не активны, когда это различие в концентрации сахара невелико (см. рис. Х-4, Х-5).